Darwinismus

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Darwinismus

Erstveröffentlichung am 13. August 2004; inhaltliche Überarbeitung Mi 24.07.2019

Der Darwinismus bezeichnet eine unverwechselbare Form der evolutionären Erklärung für die Geschichte und Vielfalt des Lebens auf der Erde. Seine ursprüngliche Formulierung findet sich in der ersten Ausgabe von On the Origin of Species im Jahr 1859. Dieser Eintrag formuliert zunächst 'Darwins Darwinismus' anhand von fünf philosophisch unterscheidbaren Themen: (i) Wahrscheinlichkeit und Zufall, (ii) Art, Macht und Umfang der Selektion, (iii) Anpassung und Teleologie, (iv) Nominalismus vs. Essentialismus über Arten und (v) Tempo und Art des evolutionären Wandels. Sowohl Darwin als auch seine Kritiker erkannten, dass sein Ansatz zur Evolution in jedem dieser Themen unterschiedlich war, und es bleibt wahr, dass der Darwinismus, obwohl er sich in vielerlei Hinsicht unvorhergesehen entwickelt hat, von seinen Befürwortern und Kritikern weiterhin von anderen Ansätzen in der Evolutionsbiologie unterschieden wird indem wir uns auf diese Themen konzentrieren. Dieser Punkt wird in der zweiten Hälfte des Beitrags anhand aktueller Debatten in der Philosophie der Evolutionsbiologie zu diesen fünf Themen veranschaulicht.

• 1. Einleitung

• 2. Darwin und Darwinismus

  • 2.1 Darwins Leben
  • 2.2 Darwins Darwinismus
  • 2.3 Philosophische Probleme mit Darwins Darwinismus

• 3. Die fünf philosophischen Kernprobleme von heute

  • 3.1 Die Rollen des Zufalls in der Evolutionstheorie
  • 3.2 Art, Kraft und Umfang der Auswahl
  • 3.3 Auswahl, Anpassung und Teleologie
  • 3.4 Arten und das Konzept der "Arten"

• Literaturverzeichnis

  • Verweise
  • Weiterführende Literatur
• Akademische Werkzeuge
• Andere Internetquellen
• Verwandte Einträge

1. Einleitung

Wissenschaftliche Theorien sind historische Einheiten. Oft können Sie Schlüsselpersonen und Dokumente identifizieren, die die Quellen neuer Theorien sind - Einsteins Arbeiten von 1905, Copernicus '1539 De Revolutionibus, Darwins Über den Ursprung der Arten. Manchmal, aber nicht immer, wird die Theorie im Volksmund nach dem Autor dieser wegweisenden Dokumente benannt, wie dies beim Darwinismus der Fall ist.

Aber wie jede historische Einheit ändern sich auch die Theorien im Laufe der Zeit. In der Tat könnte eine wissenschaftliche Theorie so bedeutende Änderungen erfahren, dass der einzige Punkt, um sie weiterhin nach ihrer Quelle zu benennen, darin besteht, ihre Abstammung und Abstammung zu identifizieren. Dies ist beim Darwinismus entschieden nicht der Fall. Wie Jean Gayon es ausgedrückt hat:

Die Darwin-Darwinismus-Beziehung ist in gewisser Hinsicht eine kausale Beziehung in dem Sinne, dass Darwin die Debatten beeinflusste, die ihm folgten. Aber es gibt noch etwas mehr: eine Art Isomorphismus zwischen Darwins Darwinismus und dem historischen Darwinismus. Es ist, als hätte Darwins eigener Beitrag die konzeptionelle und empirische Entwicklung der Evolutionsbiologie bis heute eingeschränkt. (Gayon 2003, 241)

Der Darwinismus identifiziert eine Reihe von Konzepten, Prinzipien und methodischen Maximen, die zuerst von Charles Darwin artikuliert und verteidigt wurden und die weiterhin mit einem bestimmten Ansatz für evolutionäre Fragen identifiziert werden. ^[1] Wir müssen daher mit Darwins Darwinismus beginnen, wie er 1859 in Über den Ursprung der Arten artikuliert wurde. Anschließend werden wir dieselben Themen untersuchen, die von Evolutionsbiologen und Philosophen der Biologie seit den Anfängen des Neo-Darwinismus diskutiert wurden Synthese bis heute.

Charles Darwin war kein Philosoph, wie wir ihn heute verwenden, obwohl er zu Lebzeiten oft so beschrieben wurde. ^[2]Für eine Enzyklopädie der Philosophie ist jedoch eine Diskussion über die Auswirkungen der Philosophie auf Darwins Darwinismus und die Auswirkungen von Darwins Darwinismus auf Themen erforderlich, die sowohl er als auch wir als philosophisch betrachten würden. Wir konzentrieren uns hier auf die Auswirkungen philosophischer Diskussionen über die Natur der Wissenschaft zu Darwins Lebzeiten auf Darwins wissenschaftliche Forschung, Denken und Schreiben. und über die Auswirkungen dieser Forschung, des Denkens und Schreibens auf die Philosophie. Die Zeit für eine solche philosophische Archäologie zu nehmen, beruht auf der Überzeugung, dass das Konzept des Darwinismus, wenn es heute eine legitime Anwendung findet, auf einer Reihe wissenschaftlicher und philosophischer Prinzipien beruht, die von Darwin formuliert wurden und von diesen immer noch weit verbreitet sind die sich "Darwinisten" oder "Neo-Darwinisten" nennen.

2. Darwin und Darwinismus

2.1 Darwins Leben

Charles Darwin wurde am 12. Februar 1809 geboren und starb am 18. April 1882. Es war eine Zeit radikaler Veränderungen in der britischen Kultur, und sein familiärer Hintergrund brachte ihn mitten in diese Veränderungen. Sein Großvater, Erasmus Darwin, war ein wohlhabender und hoch angesehener Arzt, der in Westengland südlich von Birmingham lebte. Er war auch ein philosophischer Radikaler, der sich für Ideen der Aufklärung über die Gleichheit und Freiheit des Menschen einsetzte, einschließlich der Freiheit, frei über die Existenz Gottes und über die natürlichen Ursprünge der Geschöpfe der Erde nachzudenken. Er schrieb eine Reihe sehr populärer Werke der Naturgeschichte, einige davon in Versen, in denen er Ansichten über den Fortschritt verteidigte, einschließlich evolutionärer Spekulationen über den Aufstieg von Lebewesen aus Uranfängen.

Erasmus Darwin war ein frühes Mitglied einer informellen Gruppe von Freidenkern, die sich selbst als Lunar Society bezeichneten. ^[3]Sie trafen sich regelmäßig in Birmingham, um alles zu diskutieren, von den neuesten philosophischen und wissenschaftlichen Ideen bis zu den neuesten Fortschritten in Technologie und Industrie. Zur Gesellschaft gehörten James Watt, Joseph Priestly und Charles Darwins anderer Großvater, Josiah Wedgwood. Wedgwood lebte wie Erasmus Darwin in Staffordshire und war dabei, eine Familienkeramik zu einem wichtigen Industrieunternehmen zu entwickeln, indem neue wissenschaftliche und technologische Ideen auf die Herstellung von „Porzellan“angewendet wurden. Die religiösen Neigungen der Gruppe waren „nicht konform“und umfassten eine Reihe von Unitariern, eine Sekte, die Erasmus Darwin als „Federbett, um einen fallenden Christen zu fangen“bezeichnete. Von Konservativen der Hochkirche mit Argwohn betrachtet, förderten sie in Großbritannien aktiv die revolutionäre Philosophie,wissenschaftliche und politische Ideen in ganz Europa und Amerika. Die meisten hatten viel Zeit damit verbracht, Ideen der Aufklärung in Edinburgh, Schottland, aufzunehmen.

Unter diesen Umständen ist es nicht verwunderlich, dass Robert Darwin, Charles 'Vater, in die Fußstapfen seines Vaters treten und Arzt werden sollte, und dass er nach allen Berichten Josiahs Lieblingsnachwuchs Susannah Wedgwood heiraten sollte. Susannah war politisch und philosophisch engagiert und organisierte die Ausbildung ihrer Kinder in der Stadt Shrewsbury, wo sie und Robert ihren Wohnsitz nahmen. Sie schickte ihre Kinder auf eine Tagesschule, die vom Minister der Unitarier, Rev. George Case, betrieben wurde, und hier begann Charles seine Ausbildung. Leider starb Susannah 1817, als Charles erst 8 Jahre alt war, und sein Vater verlegte ihn dann in die Shrewsbury School, die von Dr. Samuel Butler, dem Großvater des gleichnamigen Schriftstellers (und gelegentlich Satirikers von Darwins Werk), betrieben wurde. „Nichts hätte für die Entwicklung meines Geistes schlimmer sein können als Dr. Butlers Schule “, proklamierte Charles in der Autobiografie, die er für seine Familie schrieb, und floh die Straße hinunter zu seinem Haus, wann immer er konnte.

Seine älteren Geschwister kümmerten sich unter dem wachsamen Auge des Doktors gut um ihn. Frühe Briefe weisen darauf hin, dass er und sein Bruder Erasmus begeisterte Amateurchemiker waren, und nachdem sein Bruder nach Cambridge gegangen war, waren ihre Briefe oft voller möglicher Experimente, Aufträge zum Kauf von Chemikalien und Ausrüstung für ihr "Labor" und Diskussionen über die neuesten Entdeckungen. Dies war offensichtlich genug Leidenschaft, dass seine Klassenkameraden ihn "Gas" nannten. Im Sommer half er seinem Vater auf seinen Runden zu seinen Patienten, und als sein Vater ihn und seinen Bruder mit nur 16 Jahren nach Edinburgh schickte, um die beste medizinische Ausbildung zu erhalten, die Großbritannien zu bieten hatte. Erasmus musste von Cambridge an eine richtige medizinische Fakultät umziehen, um seine medizinische Ausbildung abzuschließen, und der junge Charles wurde früh aus der Shrewsbury School genommen, um seinen Bruder nach Edinburgh zu begleiten.offenbar bereit zu sein, in die Fußstapfen seines Vaters und Großvaters in der Medizin zu treten. Die beiden Brüder kamen im Oktober 1825 in Edinburgh an. Erasmus verließ das Land nach dem ersten Jahr und ließ seinen Bruder in seinem zweiten Jahr in Edinburgh allein.

Privat entschied Darwin früh, dass er keine Medizin praktizieren konnte. Seine ohnehin schon ernsthafte Neigung zur Wissenschaft wurde in Edinburgh sowohl durch einige gute wissenschaftliche Vorlesungen in Chemie, Geologie und Anatomie als auch durch die Betreuung von Dr. Robert Grant erheblich gestärkt. Grant wusste sicherlich, dass der junge Charles Erasmus Darwins Enkel war; Grant erläuterte evolutionäre Ideen, die von Jean-Baptiste Lamarck und Charles 'Großvater abgeleitet waren. Sein Hauptgeschenk an Charles war jedoch, ihn mit der Anatomie der wirbellosen Meerestiere vertraut zu machen und das Mikroskop als wissenschaftliches Werkzeug und als Hilfsmittel für die Präparation extrem kleiner Kreaturen zu verwenden, die aus dem Firth of Forth ausgebaggert wurden. Darwin trat einer wissenschaftlichen Gesellschaft in Edinburgh bei, der Plinean Society, deren prominentes Mitglied Grant war.und hielt zwei Vorträge, in denen über Entdeckungen berichtet wurde, die er während seiner Arbeit mit Grant gemacht hatte. Dieses Interesse an wirbellosen Meerestieren sollte eine lebenslange Besessenheit sein und seinen Höhepunkt in seinem massiven vierbändigen Beitrag zur vergleichenden Anatomie und Systematik fossiler und lebender Cirripedia oder „Seepocken“erreichen (Barrett & Freeman 1988, Bd. 11–13).

Als er seinem Vater schließlich die Nachricht von seiner Abneigung gegen Medizin überbrachte, schrieb er sich für einen Abschluss in Göttlichkeit am Christ College der Universität Cambridge ein, den er im Januar 1831 abschloss. Wie bei der Shrewsbury School und Edinburgh, seinem offiziellen Kurs Das Studium hatte nur sehr geringe Auswirkungen auf ihn, aber während er in Cambridge war, freundete er sich mit zwei jungen Männern an, die versuchten, ernsthafte Reformen im naturwissenschaftlichen Lehrplan in Cambridge einzuleiten, Rev. John Henslow, ausgebildet in Botanik und Mineralogie, und Rev. Adam Sedgwick, einem führenden Mitglied der schnell wachsenden Gemeinschaft von Geologen. Henslow und seine Frau behandelten Darwin fast wie einen Sohn, und durch Henslow wurde Darwin den Männern vorgestellt, deren Ideen derzeit in Geologie und Naturgeschichte diskutiert wurden.sowie an Männer, auf die wir als eine der ersten zurückblicken, die die historischen und philosophischen Grundlagen der Wissenschaft als eigenständige Disziplin aufgreifen, Sir John Herschel und Rev. William Whewell. Wie er in seiner Autobiographie schrieb:

Während meines letzten Jahres in Cambridge las ich mit Sorgfalt und tiefem Interesse Humboldts persönliche Erzählung. Diese Arbeit und Sir J. Herschels Einführung in das Studium der Naturphilosophie ^[4] erweckten in mir einen brennenden Eifer, selbst den bescheidensten Beitrag zur edlen Struktur der Naturwissenschaften zu leisten. Kein oder ein Dutzend anderer Bücher hat mich so sehr beeinflusst wie diese beiden.

Im nächsten Abschnitt werden wir den Einfluss der philosophischen Ideale von Herschel und Lyell auf Darwin diskutieren.

Adam Sedgwick setzte seine wissenschaftliche Ausbildung fort und nahm Darwin zweimal mit auf ausgedehnte geologische Touren durch England und Wales. Darüber hinaus entwickelten Darwin und ein Cousin, William Darwin Fox, ein Jahr vor ihm in Cambridge, was als Amateur-Leidenschaft für das Sammeln von Insekten begann, zu einer ernsthaften Entomologie.

2.2 Darwins Darwinismus

Seine Mentoren in Edinburgh und Cambridge sollten Darwins philosophische Einstellungen und seine wissenschaftliche Karriere entscheidend beeinflussen. Es war Henslow, der das letzte Glied zu Darwin in einer Kette war, die mit Captain Robert Fitzroy von der HMS Beagle verbunden war. Fitzroy suchte einen Gentleman-Begleiter, der während einer geplanten Weltumrundung auch Informationen über Geologie und Naturgeschichte sammeln konnte. Henslows Notiz an Darwin, in der er gefragt wurde, ob er daran interessiert wäre, für diesen Posten empfohlen zu werden, traf im Darwin-Haus "The Mount" ein, während Charles Darwin mit Adam Sedgwick an einer geologischen Untersuchung von Nordwales teilnahm. Nachdem der Widerstand seines Vaters überwunden worden war, wurde Darwin die Stelle angeboten und angenommen.

Die Kombination aus sorgfältiger Feldbeobachtung, Sammlung und Experimentierung, Notizen, Lesen und Denken während der fünfjährigen Reise des Beagle durch einen sehr weiten Querschnitt der Erdumgebungen sollte die Weichen für den Rest seines Lebens stellen. Während der Reise las und las er Charles Lyells neu veröffentlichte Principles of Geology, ein dreibändiges Werk, das eine philosophische Vision einer streng empirischen Geschichtswissenschaft formulierte, die sich an fünf Schlüsselideen orientierte:

1. Der Geologe untersucht sowohl die lebhaften als auch die leblosen Veränderungen, die während der Erdgeschichte stattgefunden haben.
2. Seine Hauptaufgabe ist es, eine genaue und umfassende Aufzeichnung dieser Änderungen zu erstellen, dieses Wissen in allgemeinen Gesetzen zusammenzufassen und nach ihren Ursachen zu suchen.
3. Diese Suche muss sich auf Ursachen beschränken, die empirisch untersucht werden können - jene, die "jetzt in Betrieb" sind, wie Lyell es im Untertitel seiner Prinzipien ausdrückt.
4. Die Aufzeichnungen oder "Denkmäler" der Erdvergangenheit weisen auf einen ständigen Prozess der "Einführung" und "Auslöschung" von Arten hin, und es ist die Aufgabe des Geologen, nach den Ursachen dieser Einführungen und Auslöschungen zu suchen, gemäß dem in Anmerkung 3 enthaltenen Hinweis., über.
5. Der einzige ernsthafte Versuch, dies nach der Vorstellung zu tun, dass Arten zur „unbestimmten Veränderung“fähig sind, der von Jean Baptiste Lamarck, ist ein Versagen aus methodischen Gründen. Alle Beweise stützen die Ansicht, dass die Artenvariabilität begrenzt ist und dass eine Art nicht in eine andere umgewandelt werden kann.

Diese Vision hat Darwin tiefgreifend beeinflusst, wie er frei zugab. Während er durch seine Beobachtungen und seine Lektüre überzeugt wurde, dass der Fossilienbestand und die aktuelle Verteilung der Arten nur auf die allmähliche Umwandlung einer Art in eine andere zurückzuführen sein könnten, war er entschlossen, eine Theorie zu formulieren, die Lyells Prinzipien entsprach. Das entscheidende Ereignis, um ihn davon zu überzeugen, dass dies sein Lebenswerk sein sollte, war wahrscheinlich ein Besuch in Kapstadt, Südafrika, während der Rückreise des Beagle nach England. John FW Herschel war in Kapstadt, um für die südliche Hemisphäre das zu tun, was sein Vater William für die nördliche getan hatte, nämlich eine umfassende Sternenkarte mit den neuen leistungsstarken Teleskopen zu entwickeln, die sein Vater und seine Tante entwickelt hatten. Wie bereits erwähnt,Darwin war tief beeindruckt von Herschels vorläufigem Diskurs über das Studium der Naturphilosophie, als er ein Jahr vor der Segelfahrt des Beagle erschien. In seinem privaten Tagebuch verwies er auf seine Treffen mit Herschel während eines einwöchigen Aufenthalts in Kapstadt im Juni 1836 als eines der tiefgreifendsten Ereignisse der gesamten Reise. Nur fünf Monate vor dem Treffen mit Darwin hatte Herschel die 2 gelesen^zweite Ausgabe von Lyell's Principles. Er schickte Lyell einen langen Brief mit detaillierten konstruktiven Kommentaren. Der Brief beginnt damit, dass Lyell dafür gelobt wird, dass er sich der Frage der "Einführung neuer Arten", die Herschel "dieses Geheimnis der Geheimnisse" nennt, wissenschaftlich stellt und dafür plädiert, dass wir nach "Zwischenursachen" suchen, um diesen "Einführungscode" zu erklären für natürliche, im Gegensatz zu "wundersamen" Ursachen. ^[5] Dieser Teil des Briefes wurde in Charles Babbages Bridgewater-Abhandlung zitiert, die 1837 veröffentlicht wurde, während Darwin darum kämpfte, eine solche Theorie zu entwickeln. Beim Lesen des Herschel-Zitats in Babbage schrieb Darwin in seine privaten "Arten" -Notizbücher:

Babbage 2d Edit, p. 226.-Herschel nennt das Auftreten neuer Arten. das Geheimnis der Geheimnisse. & hat große Passage auf Problem.! Hurra.- "Zwischenursachen". (Barrett et al., 1987, 413; ursprüngliche Interpunktion)

Er erkennt deutlich, dass Herschel hier eine philosophische Rechtfertigung für das Projekt liefert, an dem Darwin heimlich gearbeitet hat. Und im allerersten Absatz von Über den Ursprung der Arten blickt Darwin auf dieses „Hurra“zurück und schreibt die Idee, dass der Ursprung der Arten „dieses Geheimnis der Geheimnisse“ist, „einem unserer größten Philosophen“zu, ohne Herschel zu erwähnen namentlich. Die erste Erwähnung der Möglichkeit einer evolutionären Lösung dieses Problems findet sich in seinen Ornithologischen Notizbüchern, die kurz nach der Abreise aus Kapstadt verfasst wurden. ^[6]

Darwins theoretische Aufgabe war, als er seine Artenhefte öffnete, erträglich klar: Der einzige Prozess, der die systematischen Muster im Fossilienbestand und die ansonsten seltsame biogeografische Verteilung von Arten hervorbringen konnte, die er jetzt so weit und tief verstand, war ein langsamer Prozess, allmähliche Transformation von Arten. Er musste eine natürliche, kausale Theorie entwickeln, die solche Transformationen erklären würde, und jedes Element dieser Theorie musste „Ursachen, die jetzt in Betrieb sind“identifizieren, Ursachen, die empirisch untersucht werden konnten. Das Problem und die methodischen Einschränkungen waren von seinem geologischen Helden und jetzt engen Freund Charles Lyell vertreten worden; und sie waren von seinem philosophischen Helden Sir John Herschel philosophisch verteidigt worden.

Darwin erwartete und bekam natürlich empörte Reaktionen von religiös konservativen Kollegen wie seinem alten Geologielehrer Sedgwick, der in einer Rezension seine „tiefe Abneigung gegen die Theorie zum Ausdruck brachte; wegen seines unerschütterlichen Materialismus, - weil er die induktive Spur verlassen hat, - der einzige Spur, die zur physischen Wahrheit führt, - weil er die endgültigen Ursachen völlig zurückweist und dadurch ein demoralisiertes Verständnis seitens seiner anzeigt Befürworter. " Was er nicht erwartet hatte, war Lyells Weigerung, seine Theorie offen zu unterstützen, und Herschels entschlossene (wenn auch höfliche) Ablehnung ihrer Schlüsselelemente. Nachdem wir die Theorie in ihrer darwinistischen Form dargelegt haben, können wir diese Reaktionen von jenen betrachten, die anscheinend Darwins philosophische Normen über wissenschaftliche Theorie, Erklärung und Bestätigung geteilt haben.

Die Theorie kann als eine Reihe von kausalen Elementen dargestellt werden, die zusammen die erforderlichen Transformationen hervorbringen.

1. Arten bestehen aus Individuen, die sich in Bezug auf ihre vielen Merkmale geringfügig voneinander unterscheiden.
2. Arten neigen dazu, über Generationen hinweg mit geometrischer Geschwindigkeit an Zahl zuzunehmen.
3. Diese Tendenz, die Sprache von Thomas Malthus 'Über das Prinzip der Bevölkerung zu verwenden, wird durch begrenzte Ressourcen, Krankheiten, Raubtiere usw. überprüft, was zu einem Überlebenskampf unter den Mitgliedern einer Spezies führt.
4. Einige Individuen werden Variationen haben, die ihnen einen leichten Vorteil in diesem Kampf verschaffen, Variationen, die einen effizienteren oder besseren Zugang zu Ressourcen, eine größere Resistenz gegen Krankheiten, einen größeren Erfolg bei der Vermeidung von Raubtieren usw. ermöglichen.
5. Diese Individuen neigen dazu, besser zu überleben und mehr Nachkommen zu hinterlassen.
6. Nachkommen neigen dazu, die Variationen ihrer Eltern zu erben.
7. Daher werden günstige Variationen tendenziell häufiger weitergegeben als andere und somit erhalten bleiben, eine Tendenz, die Darwin als "natürliche Selektion" bezeichnet.
8. Im Laufe der Zeit, insbesondere in einer sich langsam ändernden Umgebung, wird dieser Prozess dazu führen, dass sich der Charakter von Arten ändert.
9. Bei einem ausreichend langen Zeitraum unterscheiden sich die Nachkommenpopulationen einer Vorfahrenart sowohl voneinander als auch voneinander, um als verschiedene Arten klassifiziert zu werden. Dieser Prozess kann auf unbestimmte Zeit wiederholt werden. Darüber hinaus gibt es Kräfte, die die Divergenz zwischen Nachkommenpopulationen und die Beseitigung von Zwischensorten fördern.

Es wird bemerkt werden, dass es kein Element dieser Theorie gibt, das nicht empirisch untersucht werden kann - tatsächlich würden die veröffentlichten Bestätigungsstudien dieses Prozesses inzwischen eine kleine Bibliothek füllen. ^[7] Man kann verstehen, warum fromme und orthodoxe Christen Probleme haben würden; aber warum Darwins philosophische und wissenschaftliche Mentoren? Es scheint das Modell der Herschelian / Lyellian-Orthodoxie zu sein.

2.3 Philosophische Probleme mit Darwins Darwinismus

Die Antwort liegt in fünf philosophisch problematischen Elementen der Theorie.

2.3.1 Wahrscheinlichkeit und Zufall

Beachten Sie zunächst die Verwendung der Sprache der "Tendenzen" und "Frequenzen" in den obigen Prinzipien. Privat, so erfuhr Darwin, hatte Herschel seine Theorie als "Gesetz der Hochschweinchen" bezeichnet, vermutlich als Hinweis auf das große Element, das in seinen Schlüsselprinzipien durch Zufall und Wahrscheinlichkeit gespielt wurde. Darwins Theorie ist, wie wir heute sagen würden, eine "statistische" Theorie. Man kann nicht sagen, dass jedes Individuum mit günstiger Variation v überleben oder mehr Nachkommen hinterlassen wird als Individuen ohne es; Man kann nicht sagen, dass keine Umgebung jemals alle Nachkommen einer bestimmten Generation unterstützen wird und dass es daher immer einen Wettbewerb geben muss. Dies sind Dinge, die aufgrund klar formulierter Ursachen passieren können, und dies ermöglicht es uns, genaue Vorhersagen über Trends auf der Ebene der Bevölkerung zu treffen.aber keine absoluten Aussagen darüber zu machen, was in jedem Fall passieren muss. Erst lange nach Herschels Zeit haben sich Wissenschaftsphilosophen mit der Idee einer solchen Theorie vertraut gemacht, und das richtige philosophische Verständnis solcher Erklärungen wird immer noch diskutiert.

2.3.2 Art, Kraft und Umfang der Auswahl

Der Kern von Darwins Theorie ist das Konzept der natürlichen Auslese. Vielleicht aufgrund seiner Verwendung des Begriffs Auswahl hat dieses Kernelement seiner Theorie anscheinend fast jeden verblüfft. Könnte es sein, wie Lyell, Herschel und Darwins großer amerikanischer Verteidiger Asa Gray fragen würden, eine "Zwischenursache", dh ein von Gott eingeführtes und aufrechterhaltenes Kausalprinzip? Oder ist es von Natur aus das Gegenteil eines solchen Prinzips, wie sein alter Geologielehrer Sedgwick glaubte? Könnte es möglicherweise Arten hervorbringen, oder ist es von Natur aus eine negative Kraft, die das beseitigt, was bereits auf andere Weise geschaffen wurde? In einer seiner Kopien von On the Origin of Species streicht Alfred Russell Wallace "natürliche Auslese" durch und schreibt daneben "Überleben der Stärksten". Wallace hatte immer das Gefühl, dass "Selektion" unangemessen anthropomorphe Vorstellungen von Natur importierte, die gezielt zwischen Varianten in die Naturgeschichte wählten. In einem verheerenden Rückblick akzeptierte Fleeming Jenkin das Prinzip der natürlichen Selektion freudig, forderte jedoch seine Fähigkeit heraus, eine angestammte Art in eine nachkommende Art umzuwandeln, und beschränkte ihren Umfang daher auf die Erzeugung von Sorten. Eine Reihe von Rezensenten, auch einige sympathische, stellten die Möglichkeit in Frage, die Theorie zu erweitern, um die Entwicklung jener Merkmale zu berücksichtigen, die Menschen von ihren nächsten Verwandten unterscheiden.und beschränkte seinen Anwendungsbereich daher auf die Herstellung von Sorten. Eine Reihe von Rezensenten, auch einige sympathische, stellten die Möglichkeit in Frage, die Theorie zu erweitern, um die Entwicklung jener Merkmale zu berücksichtigen, die Menschen von ihren nächsten Verwandten unterscheiden.und beschränkte seinen Anwendungsbereich daher auf die Herstellung von Sorten. Eine Reihe von Rezensenten, auch einige sympathische, stellten die Möglichkeit in Frage, die Theorie zu erweitern, um die Entwicklung jener Merkmale zu berücksichtigen, die Menschen von ihren nächsten Verwandten unterscheiden.

2.3.3 Auswahl, Anpassung und Teleologie

Da Darwin die natürliche Auslese sehr gern als einen Prozess beschrieb, der zum Wohl jeder Art wirkte, schienen Darwins Anhänger diametral entgegengesetzte Ansichten darüber zu haben, ob seine Theorie die endgültigen Ursachen aus der Naturwissenschaft beseitigte oder ihnen neues Leben einhauchte. In beiden Fällen gab es auch ernsthafte Meinungsverschiedenheiten darüber, ob dies eine gute oder eine schlechte Sache war. ^[8]

2.3.4 Nominalismus und Essentialismus

Es gibt ein grundlegendes philosophisches Problem mit der Idee, dass eine Art eine Reihe von Veränderungen durchlaufen kann, die dazu führen, dass sie zu einer oder mehreren anderen Arten wird. Schauen Sie sich zur Veranschaulichung die erste Frage genau an, die Charles Lyell im zweiten Band der Prinzipien der Geologie ansprechen möchte:

… Erstens, ob Arten eine reale und dauerhafte Existenz in der Natur haben; oder ob sie in der Lage sind, wie einige Naturforscher behaupten, im Laufe einer langen Reihe von Generationen auf unbestimmte Zeit verändert zu werden. (Lyell 1831, II. 1)

Lyell geht ziemlich klar davon aus, dass Evolution zuzulassen bedeutet, die Realität der Arten zu leugnen. Damit eine Art „real“ist, muss sie „dauerhaft in der Natur existieren“oder, wie er es anderswo ausdrückt, „… feste Grenzen, über die die Nachkommen gemeinsamer Eltern niemals von einem bestimmten Typ abweichen können…“. (Lyell 1831, II. 23) Um evolutionäre Veränderungen zu akzeptieren, müssen Sie sich aus dieser Sicht mit einer Vielzahl von Nominalismen in Bezug auf Arten vertraut machen. Und Darwin scheint es geworden zu sein. ^[9]

Daher betrachte ich individuelle Unterschiede, die für den Systematiker von geringem Interesse sind und für uns von großer Bedeutung sind, als den ersten Schritt in Richtung so kleiner Sorten, die in naturhistorischen Werken kaum als erwähnenswert angesehen werden. Und ich betrachte Sorten, die in jedem Grad ausgeprägter und dauerhafter sind, als Schritte, die zu stärker markierten und dauerhafteren Sorten führen. und bei diesen letzteren als zu Unterarten und zu Arten führend. (Darwin 1859, 52)

Die Dauerhaftigkeit, wie sie auf Arten angewendet wird, ist für Darwin ein relatives Konzept, und es gibt keine festen Grenzen für die Variabilität innerhalb einer Art. Wenn genügend Zeit zur Verfügung steht, können die individuellen Unterschiede in allen Populationen zu dauerhafteren und stabileren Sorten führen, diese zu Unterarten und diese zu Populationen, die Systematiker als unterschiedliche Arten klassifizieren möchten. Darüber hinaus schließt er den Ursprung mit sehr starken Worten zu diesem Thema ab, die seine philosophischen Leser beunruhigen müssen:

Systematiker werden in der Lage sein, ihre Arbeit wie bisher fortzusetzen; aber sie werden nicht unaufhörlich von dem schattigen Zweifel heimgesucht, ob diese oder jene Form im Wesentlichen eine Spezies ist. … Kurz gesagt, wir müssen Arten genauso behandeln wie jene Naturforscher, die Gattungen behandeln, die zugeben, dass Gattungen lediglich künstliche Kombinationen sind, die der Einfachheit halber gemacht wurden. Dies ist möglicherweise keine erfreuliche Aussicht. aber wir werden zumindest von der vergeblichen Suche nach dem unentdeckten und unentdeckbaren Wesen des Begriffs Spezies befreit sein. (Darwin 1859, 485)

Lyell, Herschel, Whewell, Sedgwick und viele von Darwins Zeitgenossen würden dies sicherlich nicht als erfreuliche Aussicht empfinden, da sie nicht reuevolle Essentialisten in Bezug auf Arten waren. ^[10]Mitglieder einer Art besitzen einen "Typ", der bei den ursprünglichen Eltern festgelegt wurde, und dieser Typ bietet "feste Grenzen" für die Variabilität. Lyell ist der Ansicht, dass dies eine empirisch überprüfbare Tatsache ist - die meisten Kapitel 2–4 von Principles Vol. II widmet sich der Vorlage des Beweises, dass solche „festen Grenzen“existieren; und nach der Veröffentlichung des Ursprungs wurden diese Beweise in Fleeming Jenkins Rezension erneut untersucht. Wenn dies der Fall ist, ist das Artensterben leicht zu erklären - es gibt feste Grenzen für die Fähigkeit einer Art, Umweltveränderungen zu verfolgen. Eine naturalistische Darstellung der Entstehung von Arten ist jedoch schwieriger, da bei der sexuellen Fortpflanzung von Arten eine natürliche Produktion eines neuen Elternpaares mit einem neuen Typ erforderlich sein muss. Andererseits,Die Art von Nominalismus anzunehmen, die Darwin in den obigen Zitaten zu vertreten scheint, hat ebenfalls unerwünschte Konsequenzen. Wie sind objektive Klassifikationsprinzipien zu formulieren? Was für eine Wissenschaft von Tieren und Pflanzen wird möglich sein, wenn es keine festen Gesetze gibt, die ihre Natur mit ihren Eigenschaften und Verhaltensweisen in Beziehung setzen? Ein Großteil von Kapitel 2 von Darwins Ursprung widmet sich der Überzeugung des Lesers, dass die derzeitige Best Practice unter Botanikern und Zoologen eine natürliche Welt akzeptiert, die so organisiert ist, wie er darauf besteht, anstatt wie seine Gegner behaupten:Wie sind objektive Klassifikationsprinzipien zu formulieren? Was für eine Wissenschaft von Tieren und Pflanzen wird möglich sein, wenn es keine festen Gesetze gibt, die ihre Natur mit ihren Eigenschaften und Verhaltensweisen in Beziehung setzen? Ein Großteil von Kapitel 2 von Darwins Ursprung widmet sich der Überzeugung des Lesers, dass die derzeitige Best Practice unter Botanikern und Zoologen eine natürliche Welt akzeptiert, die so organisiert ist, wie er darauf besteht, anstatt wie seine Gegner behaupten:Wie sind objektive Klassifikationsprinzipien zu formulieren? Was für eine Wissenschaft von Tieren und Pflanzen wird möglich sein, wenn es keine festen Gesetze gibt, die ihre Natur mit ihren Eigenschaften und Verhaltensweisen in Beziehung setzen? Ein Großteil von Kapitel 2 von Darwins Ursprung widmet sich der Überzeugung des Lesers, dass die derzeitige Best Practice unter Botanikern und Zoologen eine natürliche Welt akzeptiert, die so organisiert ist, wie er darauf besteht, anstatt wie seine Gegner behaupten:

Es muss zugegeben werden, dass viele Formen, die von hochkompetenten Richtern als Sorten betrachtet werden, so perfekt den Charakter von Arten haben, dass sie von anderen hochkompetenten Richtern als gute und wahre Arten eingestuft werden. (Darwin 1859, 49)

Aus darwinistischer Sicht ist dies eine vorhersehbare Folge der Tatsache, dass die Organismen, die wir heute als Arten klassifizieren möchten, lediglich das jüngste Stadium eines langsamen, schrittweisen Evolutionsprozesses sind. Organismen innerhalb einer Gattung haben gemeinsame Vorfahren, vielleicht relativ junge gemeinsame Vorfahren; Einige Naturforscher sehen möglicherweise zehn Arten mit jeweils wenigen Sorten. andere können einige der Sorten als Arten einstufen und dieselbe Gattung in zwanzig Arten unterteilen. Beide Klassifikationen können mit äußerster Objektivität und Sorgfalt von erfahrenen Beobachtern durchgeführt werden. Wie Systematiker gerne sagen, sind einige von uns "Klumpen", einige von uns sind "Splitter". Realität ist weder.

2.3.5 Tempo und Art des evolutionären Wandels

Die Frage des Nominalismus gegenüber dem Realismus in Bezug auf Arten weist auf einen letzten Aspekt von Darwins Theorie hin, mit dem viele derjenigen, die ihm sonst sympathisierten, nicht einverstanden waren, seinen Gradualismus. Abgesehen von der Frage, ob seine Ansichten einen „Nominalismus“über natürliche Arten beinhalteten, scheinen sie die Überzeugung zu widerspiegeln, dass der Evolutionsprozess langsam und schrittweise sein muss. Vielleicht sehen wir hier den nachhaltigsten Einfluss von Darwins sorgfältiger Untersuchung von Charles Lyells Prinzipien der Geologie auf der HMS Beagle. Ich betone langsam und allmählich, denn es ist klar, dass man einen langsamen, aber nicht allmählichen Evolutionsprozess haben könnte (vielleicht sind die langen Perioden der evolutionären Stase, die durch geologisch schnelle Speziationsperioden unterbrochen werden, die von Eldridge und Goulds 'unterbrochenem Gleichgewichtsmodell' postuliert werden, solche).;;und man könnte einen schnellen, aber allmählichen haben (zum Beispiel den Prozess, den George Gaylord Simpson als "adaptive Strahlung" bezeichnet, bei dem eine Bevölkerung an einen Ort mit einer Vielzahl von ungenutzten Nischen wandert und sich schnell entwickelt, um sie auszunutzen). Darwin betont immer wieder, dass er sich eine natürliche Selektion vorstellt, die „unendlich kleine Variationen addiert“, und dass er sich den Prozess der Speziation vorstellt, der über einen sehr langen Zeitraum stattfinden soll.

Eines der stärksten Argumente dafür, darauf zu bestehen, dass der heutige Darwinismus, wie Gayon es ausdrückt, isomorph zu Darwins Darwinismus ist, ist, dass jede dieser Fragen immer noch heiß diskutiert wird und in der gesamten Geschichte der Theorie vorkam. Mit all den erstaunlichen Veränderungen, die durch die genetischen, biochemischen und molekularen Revolutionen hervorgerufen wurden, mit der Entwicklung mathematischer Modelle der Populationsgenetik und -ökologie, hochentwickelter Techniken für Feld- und Laboruntersuchungen von Evolutionsprozessen und der kladistischen Analyse in Systematisch bleibt es dennoch wahr, dass man Evolutionsbiologen finden kann, die an Darwins Darwinismus festhalten und von sich selbst und ihren Kritikern als solche anerkannt werden. Im nächsten Abschnitt dieses ArtikelsIch werde ein Porträt des zeitgenössischen Darwinismus um jedes dieser umstrittenen Merkmale entwickeln.

Aus dem gleichen Grund hat sich der Darwinismus jedoch weiterentwickelt. Denken Sie als ein Beispiel für diese Wahrheit einen Moment an zeitgenössische Debatten über die Art der Selektion. Die Probleme, die Menschen mit dem natürlichen Selektion in den 19 hatten ^ten Jahrhundert weiterhin problematisch sein, aber es gibt eine Vielzahl von Problemen, die entweder nicht besprochen wurden, oder ganz anders diskutiert, in dem 19 ^thJahrhundert. Kann und tut natürliche Selektion auf anderen Ebenen als der Ebene von Darwins Fokus, einzelnen Organismen; Gibt es eine nicht leere Möglichkeit, die Theorie abstrakt zu formulieren? Wie sollen wir die Beziehungen zwischen den Konzepten Fitness, Auswahl und Anpassung verstehen? Wie stark sind die Einschränkungen im Auswahlprozess und welche Einschränkungen gibt es? Gibt es neben der Auswahl noch andere Motoren des evolutionären Wandels, und wenn ja, wie wichtig sind sie? Wie wichtig ist insbesondere die Drift und wie können wir sie von der Auswahl unterscheiden?

3. Die fünf philosophischen Kernprobleme von heute

Theorien brauchen sowohl Essenzen als auch Geschichten.

Stephen Jay Gould (2002, 1)

So lautet die Überschrift des allerersten Abschnitts des ersten Kapitels von Goulds monumentaler Struktur der Evolutionstheorie. Gould beginnt mit einer subtilen Lektüre eines Briefwechsels zwischen dem Paläontologen Hugh Falconer und Charles Darwin im Jahr 1863 und erklärt schließlich anhand dieser Abschnittsüberschrift, was er vorhat:

Kurz gesagt, „Die Struktur der Evolutionstheorie“kombiniert genug Stabilität für Kohärenz mit genug Veränderung, um jeden scharfen Geist in einer fortwährenden Art der Suche und Herausforderung zu halten. (Gould 2002, 6)

Gould war natürlich sowohl ein unerschrockener Bewunderer von Charles Darwin als auch einer der ausgesprochensten Kritiker der "neo-darwinistischen Synthese". Ich werde sowohl seinen Bericht über die Essenz des Darwinismus in Teil I dieses Magnum-Opus als auch seine Argumente für eine überarbeitete und erweiterte Evolutionstheorie in Teil II als Prüfsteine und Ziele verwenden.

Im vorhergehenden Abschnitt dieses Aufsatzes organisierte ich meine Diskussion über die Probleme, die Darwins Verbündete mit Darwins Darwinismus hatten, um fünf Themen: [i] die Rolle des Zufalls als Faktor in der Evolutionstheorie und die scheinbar probabilistische Natur der Theorie; [ii] die Art der Auswahl; [iii] die Frage, ob Auswahl- / Anpassungserklärungen teleologisch sind; [iv] den ontologischen Status von Arten und den erkenntnistheoretischen Status von Artenkonzepten; und [v] die Implikationen von Darwins Beharren auf der langsamen und allmählichen Natur des evolutionären Wandels. Ich behauptete, dass ein sehr guter Grund, einen dominanten Ansatz der Evolutionsbiologie, der durch die sogenannte "neo-darwinistische Synthese" repräsentiert wird, weiterhin als "Darwinismus" zu charakterisieren, darin besteht, dass seine Befürworter in diesen Fragen (und in vielen Fragen) mit Darwin zusammenarbeiten weniger grundlegende). Das an sich ist bemerkenswert, aber umso mehr, als die darwinistische Position zu jedem dieser Themen heute von nicht-darwinistischen Evolutionsbiologen genauso stark unter Druck gesetzt wird wie nach dem Ursprung. Angesichts der Situation, wie ich sie gerade charakterisiert habe, ist es nicht überraschend, dass Historiker und Philosophen der Biologie einen wesentlichen Beitrag zur Diskussion geleistet haben, insbesondere indem sie auf die zugrunde liegenden philosophischen Fragen und konzeptuellen Verwirrungen und Unklarheiten hingewiesen haben, die der Lösung des Problems im Wege stehen Fragen zur Hand und ihre historischen Ursprünge. Angesichts der Situation, wie ich sie gerade charakterisiert habe, haben Historiker und Philosophen der Biologie einen wesentlichen Beitrag zur Diskussion geleistet, insbesondere indem sie auf die zugrunde liegenden philosophischen Probleme und konzeptuellen Verwirrungen und Unklarheiten hingewiesen haben, die der Lösung der vorliegenden Probleme im Wege stehen, und ihre historischen Ursprünge. Angesichts der Situation, wie ich sie gerade charakterisiert habe, haben Historiker und Philosophen der Biologie einen wesentlichen Beitrag zur Diskussion geleistet, insbesondere indem sie auf die zugrunde liegenden philosophischen Probleme und konzeptuellen Verwirrungen und Unklarheiten hingewiesen haben, die der Lösung der vorliegenden Probleme im Wege stehen, und ihre historischen Ursprünge.

Ich bin der Überzeugung, dass ein umfassendes Verständnis der zugrunde liegenden philosophischen Meinungsverschiedenheiten in diesen Fragen nur aus einer geduldigen historischen Studie darüber resultieren wird, wie die Positionen der „Synthese“zu diesen verschiedenen Themen und denen ihrer Kritiker entstanden sind. Das kann ich hier nicht machen. Vielmehr werde ich im Folgenden lediglich bestimmte Antworten auf diese Fragen historischer Herkunft voraussetzen. Die Referenzliste am Ende dieses Aufsatzes enthält eine Reihe hervorragender Arbeiten zu diesem Thema für diejenigen, die meine Überzeugungen über seine Bedeutung teilen.

3.1 Die Rollen des Zufalls in der Evolutionstheorie

Der Evolutionsprozess, wie Darwin ihn verstand, beinhaltet die Erzeugung von Variation und einen Prozess, der eine differenzierte Aufrechterhaltung der Variation erzeugt. Eine einfache Möglichkeit, über den Darwinismus in Bezug auf einen logischen Raum von Alternativen nachzudenken, ist das folgende Variationsraster:

Variationen
	Generation	Verewigung
Fitness voreingenommen	Lamarck Asa Gray	Darwin Asa Gray
Nicht Fitness-basiert	Darwin- Neutralismus	Lamarck- Neutralismus

Das obige Raster könnte Sie zu dem Schluss führen, dass sowohl eine nicht Fitness-voreingenommene Erzeugung von Variationen als auch eine nicht Fitness-voreingenommene Aufrechterhaltung der Variation ordnungsgemäß als "Zufall" bezeichnet werden. Indem wir sehen, warum dies eine irreführende Schlussfolgerung wäre, kommen wir zum Problem des Konzepts des Zufalls im zeitgenössischen Darwinismus.

Beginnen wir mit der Sprache, die Darwin verwendet, wenn er seine Theorie zu Beginn des vierten Kapitels des Ursprungs zum ersten Mal skizziert:

Kann man es dann für unwahrscheinlich halten, wenn man bedenkt, dass zweifellos für den Menschen nützliche Variationen aufgetreten sind, dass andere Variationen, die in irgendeiner Weise für jedes Wesen im großen und komplexen Kampf des Lebens nützlich sind, manchmal im Laufe von Tausenden von Generationen auftreten sollten? Können wir in diesem Fall bezweifeln (wenn wir uns daran erinnern, dass viel mehr Individuen geboren werden, als möglicherweise überleben können), dass Individuen, die einen noch so geringen Vorteil gegenüber anderen haben, die besten Chancen haben, zu überleben und ihre Art zu zeugen? (Darwin 1859, 80–81)

Im Gegensatz zu Darwins Zeitgenossen waren die Begründer der Synthese der Mendelschen Genetik und der Darwinschen Selektionstheorie, Sewall Wright, Ronald Fisher und JBS Haldane, mit einer so formulierten Selektionstheorie völlig zufrieden. In dieser Frage stimmt der zeitgenössische Darwinismus von ganzem Herzen mit Charles Darwin überein. Beachten Sie eine klare Aussage zum Prinzip der natürlichen Auslese aus der philosophischen Literatur:

Wenn a besser an ihre gegenseitige Umgebung E angepasst ist als b, dann hat a (wahrscheinlich) einen größeren Fortpflanzungserfolg als b in E. (Brandon 1990, 11).

Die Theorie handelt allgegenwärtig mit Wahrscheinlichkeiten. Um einen einfachen Fall zu nennen: Wenn es drei mögliche Kombinationen von Allelen an einem bestimmten Ort in einer Population gibt, können wir das Ergebnis eines Fortpflanzungszyklus als "Zufall" charakterisieren, wenn jede der drei möglichen Kombinationen mit einer Häufigkeit auftritt, die streng durch die bestimmt wird Wahrscheinlichkeitsgesetze. In jedem Fall der Reproduktion würden wir sagen, welcher Genotyp entstanden ist, ist eine Frage des Zufalls. Angesichts der Tatsache, dass Evolutionsbiologen, insbesondere insofern sie sich an der Populationsgenetik orientieren, sich mit großen Populationen befassen, die als „Genpools“konzipiert sind, und Evolution als langfristige Veränderung der Häufigkeit verschiedener Kombinationen von Genen von Generation zu Generation betrachten Generation ist es klar, dass in diesem Sinne der Zufall den zeitgenössischen Darwinismus durchdringt. Die Modelle der Populationsbiologie bieten eine Möglichkeit, Wahrscheinlichkeiten verschiedenen Ergebnissen zuzuordnen, wenn Informationen über Populationsgröße, Mutations- und Migrationsraten (selbst als Durchschnittswerte und Schätzungen angegeben) vorliegen. Das heißt, wie Darwin bemerkt, erhöht eine relativ bessere Anpassung die "Chancen" eines Organismus, dh seine Wahrscheinlichkeit, lebensfähige Nachkommen zu hinterlassen. Es garantiert es nicht. Da natürliche Selektion ein stochastischer Prozess ist, charakterisieren Darwinisten von Darwin bis heute ihn zu Recht dahingehend, dass sie die „Chancen“eines bestimmten Ergebnisses unter Berücksichtigung von Variablen wie Selektionsdruck, Populationsgröße oder Mutationsraten beeinflussen. Eine relativ bessere Anpassung erhöht die „Chancen“eines Organismus, dh seine Wahrscheinlichkeit, lebensfähige Nachkommen zu hinterlassen. Es garantiert es nicht. Da natürliche Selektion ein stochastischer Prozess ist, charakterisieren Darwinisten von Darwin bis heute ihn zu Recht dahingehend, dass sie die „Chancen“eines bestimmten Ergebnisses unter Berücksichtigung von Variablen wie Selektionsdruck, Populationsgröße oder Mutationsraten beeinflussen. Eine relativ bessere Anpassung erhöht die „Chancen“eines Organismus, dh seine Wahrscheinlichkeit, lebensfähige Nachkommen zu hinterlassen. Es garantiert es nicht. Da natürliche Selektion ein stochastischer Prozess ist, charakterisieren Darwinisten von Darwin bis heute ihn zu Recht dahingehend, dass sie die „Chancen“eines bestimmten Ergebnisses unter Berücksichtigung von Variablen wie Selektionsdruck, Populationsgröße oder Mutationsraten beeinflussen.

Konzeptionelle Verwirrung ergibt sich jedoch aus der Tatsache, dass „Zufall“und „Zufälligkeit“häufig nicht mit „deterministischen“Ergebnissen, sondern mit „ausgewählten“Ergebnissen verglichen werden. Wenn John Beatty beispielsweise in der folgenden Passage "zufällige Drift" als "zufällige Änderung der Frequenz von Variationen" beschreibt, hat er vermutlich einen gewissen Kontrast zu Änderungen der Frequenz aufgrund der Auswahl.

In Darwins Schema der Dinge waren Erinnerung, Zufallsereignisse und natürliche Selektion eher aufeinanderfolgend als alternative Stadien des Evolutionsprozesses. Es gab keine Frage, was zu einem bestimmten Zeitpunkt wichtiger war. Aber jetzt, da wir das Konzept der zufälligen Drift dort haben, wo die zufällige Variation aufhört, stehen wir vor einer solchen Frage. Das heißt, sind bei zufälligen Variationen weitere Änderungen der Häufigkeit dieser Variationen eher eine Frage des Zufalls oder eher der natürlichen Selektion? (Beatty 1984, 196)

Beachten Sie, dass wir im obigen Zitat zuerst "Zufall" durch "zufällig" in den Sätzen "zufällige Variation" und "zufällige Variation" ersetzen und dann zumindest den Vorschlag, dass das Konzept der "zufälligen Drift" als charakterisiert werden kann "Änderungen der Häufigkeit von Variationen aufgrund von Zufällen", wobei die Kontrastklasse aus ähnlichen Änderungen aufgrund natürlicher Selektion besteht.

In Bezug auf die Erzeugung von Variationen beginnt Kapitel 5 von Über den Ursprung der Arten mit der folgenden Entschuldigung:

Ich habe bisher manchmal so gesprochen, als ob die Variationen - so häufig und vielgestaltig bei organischen Wesen unter Domestizierung und in geringerem Maße bei solchen in einem Naturzustand - zufällig waren. Dies ist natürlich ein völlig falscher Ausdruck, aber er dient dazu, unsere Unkenntnis der Ursache jeder einzelnen Variation deutlich anzuerkennen. (Darwin 1859, 131)

Hier bemerkt Darwin, dass, obwohl von "Zufallsvariationen" zu sprechen scheint, der Zufall als Ursache für die Variationen angeführt zu werden scheint, er lediglich anerkennt, dass sie "keine zuweisbare Ursache zu haben scheinen". Es ist jedoch wichtig, den historischen Kontext hier im Auge zu behalten. Unabhängig davon, ob Darwin selbst jemals mit der Idee der "gerichteten" Variation geflirtet hat oder nicht, war er sich zweier Ansichten bewusst, von denen er unterschieden werden musste, die sich stark voneinander unterschieden, aber beide an der Ansicht festhielten, dass Variationen zu einem bestimmten Zweck entstanden waren. ^[11]Die am weitesten verbreitete Alternative war die in der natürlichen Theologie. Um die natürliche Theologie von Reverend William Paley in Bezug auf ein schönes Beispiel der Anpassung zu zitieren: „Eine so glückliche Konformation war kein Geschenk des Zufalls“. Ebenso verwendet die amerikanische Botanikerin Asa Gray unter Darwins Anhängern in einem Aufsatz mit dem Titel „Natürliche Selektion und natürliche Theologie“denselben Kontrast, um Darwin vom Begriff der „zufälligen Variation“abzuraten: „… wir sollten Herrn Darwin raten, davon auszugehen In der Philosophie seiner Hypothese wurde diese Variation in bestimmte vorteilhafte Richtungen geführt. “

Gray besteht hier darauf, dass Darwin, da Darwin zugibt, dass die Verwendung des Begriffs "Zufall" lediglich Unwissenheit über die wahre Ursache signalisiert und die allgegenwärtigen Anpassungen in der Natur auf Design hindeuten, den Vorschlag vermeiden sollte, dass Variationen zufällig im Sinne von " Fehlen von Design “. ^[12]

Darwin bezieht sich in der Tat nie auf "Zufallsvariationen" im Ursprung, obwohl er gelegentlich feststellen wird, dass eine vorteilhafte Variation, die "zufällig erscheint", durch Auswahl begünstigt wird (siehe S. 37, 82) Darwin hat jedoch vor Augen, dass dies aus seinen abschließenden Bemerkungen in seinem Kapitel über Variationsgesetze hervorgeht:

Was auch immer die Ursache für jeden geringfügigen Unterschied zwischen den Nachkommen und ihren Eltern sein mag - und eine Ursache für jeden muss existieren -, es ist die stetige Anhäufung solcher Unterschiede durch natürliche Selektion, wenn sie für den Einzelnen von Vorteil sind, die alle Ursachen hervorruft wichtigere Modifikationen der Struktur… “(Darwin 1859, 170)

Was auch immer die Ursache für die Erzeugung einer Variation sein mag, die Rolle der Auswahl besteht darin, die bereits vorhandenen Variationen zu akkumulieren, die zufällig von Vorteil sind. Wie Beatty es ausdrückte, sind die Erzeugung von Variationen und ihre Auswahl "aufeinanderfolgende" Prozesse. Aber die Erzeugung von Variationen als "Zufallsprozess" zu bezeichnen, bedeutet "Zufall" in diesem zweiten Sinne zu verwenden, dh nicht beabsichtigt, nicht für irgendeinen Zweck.

Abgesehen von denen, die Darwin drängten, die Chance zugunsten des Designs aufzugeben, hatte er den Druck, die Chance aus einer anderen Richtung aufzugeben, der Evolutionsphilosophie von Jean-Baptiste Lamarck. Lamarcks ist ein materialistisches Argument gegen die Zufallsvariation in der Natur. Nach Lamarck'scher Ansicht treten Variationen in einem Organismus als direkte Reaktion auf Umweltstress oder -bedarf auf, was zu einem Reiz führt, der wiederum eine physiologische Reaktion hervorruft, die schließlich über die Fortpflanzung an die Nachkommen weitergegeben werden kann. Variationen sind nicht zufällig oder zufällig, da sie eine angemessene Reaktion auf Umweltbelastungen darstellen. Hier signalisiert "Zufall" einen Mangel an Beziehung oder Verbindung zu adaptiven Bedürfnissen, eine Idee, die dem Kontrast zwischen "Zufall" und "Design" ähnelt, sich aber ontologisch deutlich von diesem unterscheidet.

Das Konzept der "zufälligen Variation" wird heutzutage häufig als Synonym für "zufällige Variation" in genau diesem letzteren Sinne verwendet. Hier sind zwei Beispiele für diesen Begriff des Zufalls oder der Zufälligkeit, wie er von zeitgenössischen Darwinisten verwendet wird.

… Mutation ist ein zufälliger Prozess in Bezug auf die Anpassungsbedürfnisse der Spezies. Daher würde eine Mutation allein, die nicht durch natürliche Selektion kontrolliert wird, zum Zusammenbruch und schließlich zum Aussterben des Lebens führen, nicht zu einer adaptiven oder fortschreitenden Evolution. (Dobzhansky 1970, 65)

Somit kann die Erzeugung von Variationen insofern ein "Zufallsprozess" sein, als es eine Reihe möglicher Ergebnisse mit zuweisbaren Wahrscheinlichkeiten gibt, aber es ist auch ein "Zufallsprozess" in dem Sinne, dass die Wahrscheinlichkeitszuweisungen nicht durch "adaptive Bedürfnisse" oder "Anpassungsbedürfnisse" verzerrt sind 'Fitness'.

Mein zweites Beispiel soll uns zu Problemen mit unserem ersten Sinn für "Zufall" und "Zufall" zurückführen. Hier charakterisiert ein Verfechter der neutralen Theorie der molekularen Evolution seine Position:

… Die große Mehrheit der evolutionären Veränderungen auf molekularer (DNA) Ebene resultiert nicht aus der natürlichen Selektion Darwins, die auf vorteilhafte Mutanten wirkt, sondern aus der zufälligen Fixierung selektiv neutraler oder nahezu neutraler Mutanten durch zufällige genetische Drift, die durch Zufall verursacht wird Probenahme von Gameten in endlichen Populationen. (Kimura 1992, 225)

Hier wird bemerkt, dass der Fokus nicht auf der Erzeugung von Variationen liegt, sondern auf der Aufrechterhaltung von Variationen. Der Kontrast besteht zwischen einer zufälligen Stichprobe von Gameten, die zur Fixierung selektiv neutraler Allele führt, und einer natürlichen Selektion, die vorteilhafte Variationen begünstigt. Das heißt, der Kontrast zwischen "zufälligen" und "Fitness-voreingenommenen" Prozessen wird jetzt verwendet, um verschiedene Mittel zu unterscheiden, um bestimmte Variationen aufrechtzuerhalten. Wir stellen zwei Stichprobenverfahren gegenüber. Driftproben ohne Rücksicht auf Anpassung; Auswahlstichproben diskriminierend aufgrund von Fitnessunterschieden. Beide Stichproben sind natürlich "probabilistisch", aber das vermeidet in keiner Weise den obigen Kontrast.

Wie Beatty jedoch betont hat, war es bis vor kurzem üblich, die natürliche Selektion so zu charakterisieren, dass sie von der zufälligen Drift kaum zu unterscheiden ist (vgl. Lennox 1992, Lennox und Wilson 1994). Zahlreiche Fitnessberichte charakterisierten die Fitness eines Genotyps, wie er durch seinen relativen Beitrag zum Genpool künftiger Generationen definiert ist - der Genotyp trägt den größeren Prozentsatz zum Monteur bei. Aber das könnte natürlich leicht das Ergebnis eines "zufälligen" Nicht-Fitness-Bias-Sampling-Prozesses sein. Welche Organismen nach dieser Methode als „fitter“eingestuft werden, hat möglicherweise nichts mit natürlicher Selektion zu tun. Um die Rolle des Zufalls im evolutionären Wandel richtig charakterisieren zu können, ist es daher wichtig, eine robustere und differenziertere Darstellung der Fitness zu erstellen. (Für weitere Informationen,siehe den Eintrag über Fitness.) Dies erfordert wiederum, dass wir das konzeptionelle Netzwerk diskutieren, das die Begriffe Anpassung und natürliche Selektion enthält, auf die wir uns in Kürze beziehen werden.

Nehmen wir zunächst an, dass es eine Möglichkeit gibt, die Fitness so zu charakterisieren, dass eine wesentliche empirische Frage dahingehend gestellt wird, welche Rolle die wahllose Probenahme von Genotypen (oder Phänotypen) beim evolutionären Wandel spielt. Diese Ausgabe wurde erstmals Anfang der 1930er Jahre von Sewall Wright direkt vor Evolutionsbiologen gestellt. Wie Wright betonte, können Gene, die hinsichtlich der Fitness neutral sind, aufgrund der stochastischen Natur jedes Probenahmevorgangs aus einer Population ihre Repräsentation von einer Generation zur nächsten erhöhen. Die Wahrscheinlichkeit, dass dies geschieht, steigt mit abnehmender effektiver Bevölkerungsgröße. Da Wright sich vorstellte, dass ein recht typisches Szenario des evolutionären Wandels darin bestand, Arten in relativ kleine, relativ isolierte Populationen (oder "Demes") mit signifikant mehr Brut innerhalb als zwischen Demes aufzuteilen,Die Wahrscheinlichkeit, dass solche „neutralen Genotypen“auf relativ hohem Niveau fixiert werden könnten, war signifikant. Obwohl er diesen Aspekt seiner Arbeit allmählich abschwächte, nahm eine bedeutende Schule mathematischer Populationsgenetiker in den 1960er und 70er Jahren diese Ideen auf und entwickelte mit ihnen einen „neutralistischen“Ansatz für den evolutionären Wandel. Dies ist die Position, die Kimura (einer seiner beredtesten Verteidiger) in der oben zitierten Passage charakterisiert. Ob ein solcher Prozess eine bedeutende Rolle in der Evolution spielt oder nicht, ist keine philosophische Frage, aber es ist von großer Bedeutung, ob die Evolutionsbiologie als überwiegend darwinistisch angesehen werden sollte. Wenn eine Ansicht für den Darwinismus von zentraler Bedeutung ist, wird der Evolutionsprozess vorwiegend von der Fitness-Einflusskraft der natürlichen Selektion geleitet, die auf zufällig auftretende Variationen einwirkt. Wir wenden uns nun der natürlichen Auslese und verwandten Konzepten zu.

3.2 Art, Kraft und Umfang der Auswahl

Die größte Anzahl von Frauen wird natürlich auf den Anteil der kräftigsten Männer fallen; und die stärksten Individuen beider Geschlechter werden, indem sie die schwächsten vertreiben, das beste Essen und die günstigsten Situationen für sich selbst und für ihre Nachkommen genießen. Ein strenger Winter oder eine Nahrungsmittelknappheit durch die Zerstörung der Schwachen und Ungesunden hat alle guten Auswirkungen der geschicktesten Auswahl gehabt.

Die Worte von Charles Darwin? Nein; Dies sind die Worte von John Sebright, der 1809, dem Geburtsjahr von Charles Darwin und fünfzig Jahre vor der Veröffentlichung von On the Origin of Species, in The Art of Improving the Breeds of Domestic Animals geschrieben wurde. Darwin bezieht sich auf diese Passage in Notizbuch C seiner Spezies-Notizbücher. ^[13] Es wird bemerkt, dass Sebright nicht über die inländische Selektion spricht, sondern ganz klar sagt, dass Prozesse, die zu einem unterschiedlichen Überleben und einer unterschiedlichen Reproduktion in der Natur führen, "alle guten Auswirkungen der geschicktesten Selektion" haben werden. Darwin brauchte also Malthus nicht zu lesen, um zu sehen, was hier so klar und deutlich gesagt wird - nämlich, dass der Kampf ums Überleben in der Natur die gleichen „selektiven“Auswirkungen haben wird wie die Handlungen des einheimischen Pflanzen- und Tierzüchters.

Wie diese Passage und das Argument des Ursprungs zeigen, begann die „natürliche Auslese“als Produkt des analogen Denkens. Sebright sieht klar, dass die natürlichen Prozesse, die er beschreibt, die gleichen Auswirkungen haben wie die Auswahl des Züchters, aber er ist nicht im Begriff, diese Prozesse als Auswahlprozesse zu beschreiben. Darwin hat diesen Schritt getan, und der Darwinismus ist gefolgt.

Darwin selbst bezeichnet die natürliche Auslese konsequent als eine Fähigkeit, vorteilhafte Variationen zu bewahren und schädliche Variationen zu beseitigen. Wie im letzten Abschnitt erwähnt, ist es eine Frage des Zufalls, ob eine bestimmte Variation vorteilhaft oder schädlich ist. und ob eine vorteilhafte Variation tatsächlich durch Selektion erhalten bleibt, ist in einem anderen Sinne des Begriffs auch eine Frage des Zufalls. Für den Darwinismus ist Selektion die Kraft oder Kraft, die das Überleben und die Reproduktion zugunsten vorteilhafter Variationen vorantreibt oder auf den nächsten Abschnitt der Anpassungen blickt. Dies unterscheidet die Auswahl von der Drift.

In einer kürzlich erschienenen Monographie mit dem Titel Natürliche Selektion: Domänen, Ebenen und Herausforderungen in der Oxford-Reihe für Ökologie und Evolution hat George C. Williams die darwinistische Selektionstheorie energisch gegen eine Vielzahl von Herausforderungen verteidigt, die sich in den letzten Jahrzehnten ergeben haben. Diese Herausforderungen lassen sich in zwei große Kategorien einteilen: [i] vorgeschlagene Einschränkungen der natürlichen Selektion als evolutionäre Kraft; und [ii] Erweiterung des Umfangs der natürlichen Selektion um neue „Ziele“und „Ebenen“. Es ist anzumerken, dass in keinem Fall offensichtlich ist, dass die Theorie selbst angesichts solcher Herausforderungen modifiziert werden muss - im Prinzip könnten dies nur Herausforderungen für den Anwendungsbereich der Theorie sein. Wenn sich jedoch herausstellte, dass die meisten evolutionären Veränderungen ohne Rückgriff auf natürliche Selektion erklärt werden könnten,Dies wäre ein Grund zu der Annahme, dass die Evolutionsbiologie nicht mehr darwinistisch sei. Und wenn sich herausstellen würde, dass die Theorie der natürlichen Auslese nur durch eine umfassende Modifikation ihrer Grundlagen in unser neues Verständnis der Vererbungs- und Entwicklungsprozesse integriert werden kann, ist es möglicherweise am besten, die neue Theorie als einen modifizierten Nachkommen des Darwinismus zu betrachten. eher als der Darwinismus selbst. Theorien brauchen möglicherweise Essenzen, wie Gould behauptet; aber wenn sich das, was für die Theorie grundlegend ist, geändert hat, dann hat sich auch sein Wesen geändert. Um einen Satz von Paul Griffiths auszuleihen, ist es vielleicht nicht so, dass Theorien Geschichten und Essenzen brauchen - vielleicht brauchen sie historische Essenzen. Und wenn sich herausstellen würde, dass die Theorie der natürlichen Auslese nur durch eine umfassende Modifikation ihrer Grundlagen in unser neues Verständnis der Vererbungs- und Entwicklungsprozesse integriert werden kann, ist es möglicherweise am besten, die neue Theorie als einen modifizierten Nachkommen des Darwinismus zu betrachten. eher als der Darwinismus selbst. Theorien brauchen möglicherweise Essenzen, wie Gould behauptet; aber wenn sich das, was für die Theorie grundlegend ist, geändert hat, dann hat sich auch sein Wesen geändert. Um einen Satz von Paul Griffiths auszuleihen, ist es vielleicht nicht so, dass Theorien Geschichten und Essenzen brauchen - vielleicht brauchen sie historische Essenzen. Und wenn sich herausstellen würde, dass die Theorie der natürlichen Auslese nur durch eine umfassende Modifikation ihrer Grundlagen in unser neues Verständnis der Vererbungs- und Entwicklungsprozesse integriert werden kann, ist es möglicherweise am besten, die neue Theorie als einen modifizierten Nachkommen des Darwinismus zu betrachten. eher als der Darwinismus selbst. Theorien brauchen möglicherweise Essenzen, wie Gould behauptet; aber wenn sich das, was für die Theorie grundlegend ist, geändert hat, dann hat sich auch sein Wesen geändert. Um einen Satz von Paul Griffiths auszuleihen, ist es vielleicht nicht so, dass Theorien Geschichten und Essenzen brauchen - vielleicht brauchen sie historische Essenzen.aber wenn sich das, was für die Theorie grundlegend ist, geändert hat, dann hat sich auch sein Wesen geändert. Um einen Satz von Paul Griffiths auszuleihen, ist es vielleicht nicht so, dass Theorien Geschichten und Essenzen brauchen - vielleicht brauchen sie historische Essenzen.aber wenn sich das, was für die Theorie grundlegend ist, geändert hat, dann hat sich auch sein Wesen geändert. Um einen Satz von Paul Griffiths auszuleihen, ist es vielleicht nicht so, dass Theorien Geschichten und Essenzen brauchen - vielleicht brauchen sie historische Essenzen.

Alfred Russell Wallace forderte Darwin regelmäßig auf, den Begriff "Selektion" als irreführend anthropomorph zu verwerfen und Herbert Spencers "Überleben der Stärksten" zu ersetzen. Darwin ging in späteren Ausgaben auf halbem Weg und fügte im Titel von Kapitel 4 "oder Überleben der Stärksten" zu "Natürliche Selektion" hinzu. Als sich die Theorie Mitte des 20. ^{Jahrhunderts entwickelte}Jahrhundert wurde der Ausdruck "Überleben der Stärksten" nach und nach aus jeder ernsthaften Darstellung der darwinistischen Selektionstheorie gestrichen. Andererseits hat das Konzept der „Fitness“eine herausragende und problematische Rolle gespielt. In den in der Populationsgenetik verwendeten mathematischen Modellen bezieht sich "Fitness" entweder auf die Fähigkeit der verschiedenen Genotypen in einer Population, Nachkommen zu hinterlassen, oder auf die Maße dieser Fähigkeiten, die durch die Variable W dargestellt werden. Hier ist eine eher standardmäßige Lehrbuchpräsentation der relevanten Konzepte:

In dem neo-darwinistischen Ansatz zur natürlichen Selektion, bei dem die Genetik berücksichtigt wird, wird die Fitness bestimmten Genotypen zugeschrieben. Dem Genotyp, der die meisten Nachkommen hinterlässt, wird der Fitnesswert W = 1 zugeschrieben, und alle anderen Genotypen weisen im Vergleich dazu Fitnesswerte auf, die kleiner als 1 sind.… Fitness misst den relativen evolutionären Vorteil eines Genotyps gegenüber einem anderen, dies ist jedoch häufig der Fall wichtig auch, um die relativen Strafen zu messen, die bei verschiedenen Genotypen auftreten, die einer natürlichen Selektion unterliegen. Diese relative Strafe ist die Folge der Fitness und wird mit dem Begriff Auswahlkoeffizient bezeichnet. Es erhält das Symbol s und wird einfach durch Subtrahieren der Fitness von 1 berechnet, so dass: s = 1 - W. (Skelton 1993 164)

Das Problem liegt in der Tatsache, dass das Konzept der Fitness eine doppelte Rolle spielt, die in diesem Zitat auf lehrreiche Weise zusammengeführt wird. Wenn Fitness als Maß für die unterschiedliche Fähigkeit von Organismen mit unterschiedlichen Genotypen angesehen wird, eine unterschiedliche Anzahl von Nachkommen zu hinterlassen, ermutigt uns die Sprache der Fitness anzunehmen, dass sich „Fitness“auf die relativen selektiven Vorteile von Genotypen bezieht. Wenn sich „Fitness“hingegen nur auf das Maß des Fortpflanzungserfolgs bezieht, handelt es sich um eine quantitative Darstellung des evolutionären Wandels in kleinem Maßstab in einer Population, und die Frage nach den Ursachen des Wandels bleibt völlig offen. Aber dann werden die angenommenen Verbindungen zwischen den Konzepten Fitness, Anpassung und natürliche Selektion getrennt. 'Auswahlkoeffizienten' haben möglicherweise nichts mit Auswahl zu tun. Was W darstellt, hat möglicherweise nichts mit selektivem Vorteil zu tun.

Es gibt jedoch eine Möglichkeit, die Theorie in ihrer modernen Gestalt zu formulieren, die einen im Wesentlichen darwinistischen Charakter beibehält. Da es eine Reihe von bestätigten Möglichkeiten gibt, wie sich natürliche Populationen ohne natürliche Selektion entwickeln können, und da ein Ausgleich der Selektion, dh das Ausgleichen von Selektionskräften, die Entwicklung einer Population in ihrer Gegenwart verhindern kann, ist es klar, dass die Etablierung durch Messung unterschiedlicher Populationen erfolgt Die Reproduktionsraten unter seinen Mitgliedern, dass sich das Erbgut einer Bevölkerung verändert hat, belegen nicht, dass die natürliche Selektion die Quelle dieser Veränderung war. Die Tatsache, dass keine Änderung gemessen wurde, belegt auch nicht, dass die natürliche Selektion nicht wirksam ist. Die Populationsgenetik und die damit verbundenen Modelle sollten als "Kinematik" und nicht als "Dynamik" evolutionärer Prozesse behandelt werden. Das ist,Auf diese Weise kann festgestellt werden, ob sich eine Bevölkerung im Gleichgewicht befindet oder nicht, und es werden ausgefeilte Instrumente zur Messung der Änderungsraten einer Bevölkerung über Generationen hinweg bereitgestellt. Wie die Kinematik jeder physikalischen Theorie zeigt sie auch, wenn es einen generationsübergreifenden Wandel herbeiführt, dass es Ursachen gibt, die gefunden werden müssen. Die detaillierten Konturen dieser Maßnahmen können sogar Vorschläge geben, wo nach diesen Ursachen gesucht werden muss. Was es nicht alleine tun kann, ist das Wissen über die Kräfte, die am Werk sind. Um die von Elliott Sober eingeführte Sprache zu verwenden, ist Fitness im Gegensatz zur natürlichen Selektion kausal träge. (Weitere Informationen finden Sie im Eintrag zur Populationsgenetik.)Wie die Kinematik jeder physikalischen Theorie sagt sie auch, wenn es einen generationsübergreifenden Wandel herbeiführt, dass es Ursachen gibt, die gefunden werden müssen. Die detaillierten Konturen dieser Maßnahmen können sogar Vorschläge geben, wo nach diesen Ursachen gesucht werden muss. Was es nicht alleine tun kann, ist das Wissen über die Kräfte, die am Werk sind. Um die von Elliott Sober eingeführte Sprache zu verwenden, ist Fitness im Gegensatz zur natürlichen Selektion kausal träge. (Weitere Informationen finden Sie im Eintrag zur Populationsgenetik.)Wie die Kinematik jeder physikalischen Theorie sagt sie auch, wenn es einen generationsübergreifenden Wandel herbeiführt, dass es Ursachen gibt, die gefunden werden müssen. Die detaillierten Konturen dieser Maßnahmen können sogar Vorschläge geben, wo nach diesen Ursachen gesucht werden muss. Was es nicht alleine tun kann, ist das Wissen über die Kräfte, die am Werk sind. Um die von Elliott Sober eingeführte Sprache zu verwenden, ist Fitness im Gegensatz zur natürlichen Selektion kausal träge. (Weitere Informationen finden Sie im Eintrag zur Populationsgenetik.)ist im Gegensatz zur natürlichen Auslese kausal inert. (Weitere Informationen finden Sie im Eintrag zur Populationsgenetik.)ist im Gegensatz zur natürlichen Auslese kausal inert. (Weitere Informationen finden Sie im Eintrag zur Populationsgenetik.)

Das heißt, so wertvoll die Populationsgenetik auch ist, sie sollte nicht mit der Theorie der natürlichen Selektion gleichgesetzt werden. Zu oft wird dies sowohl in biologischen Darstellungen der Theorie als auch in philosophischen Diskussionen darüber vergessen. Beispielsweise:

Die meisten Menschen sind mit der Grundtheorie der natürlichen Auslese vertraut. Organismen variieren in vererbbarer Weise. Einige Varianten hinterlassen mehr Nachkommen als andere; Ihre Eigenschaften werden daher in der nächsten Generation häufiger dargestellt. (Wilson 1984, 273)

Dies ist eine Präsentation der "Grundtheorie der natürlichen Auslese", die überhaupt keinen Bezug zur natürlichen Auslese hat!

Natürliche Selektion muss, wenn sie dem darwinistischen Konzept ähneln soll, das diesen Namen trägt, für die Bezugnahme auf eine Wechselwirkung zwischen einer Variablen, einem vererbbaren Merkmal eines organischen Systems und der Umgebung dieses Systems reserviert werden. Diese Interaktion kann die Proportionen dieser Merkmale über Generationen hinweg ändern oder nicht, und diese Proportionen können sich aus anderen Gründen als diesen Interaktionen ändern. Eine plausible natürliche Selektionshypothese muss jedoch eine solche Wechselwirkung aufstellen. Zu diesem Thema werde ich Stephen Jay Gould das letzte Wort geben:

… Wenn wir natürliche Selektion als einen kausalen Prozess betrachten, können wir uns nur fragen, warum so viele Menschen die Notwendigkeit, die Ergebnisse natürlicher Selektion zu messen, verwechseln, indem sie die unterschiedliche Zunahme eines erblichen Attributs (Buchhaltung) mit dem Mechanismus zählen, der zu einem relativen Fortpflanzungserfolg führt (Kausalität)." (Gould 2003, 619)

Das Konzept der natürlichen Auslese wurde bis zu diesem Punkt aufgrund der beiden anderen kritischen Fragen im Zusammenhang mit dem zeitgenössischen darwinistischen Konzept der natürlichen Auslese, die ich zuvor erwähnt habe, umfassend dargestellt - Fragen, die mit möglichen einschränkenden Einschränkungen der natürlichen Auslese und der Art der Objekte zu tun haben kann als geeigneter organismischer / umweltbedingter „Interaktor“im Auswahlprozess angesehen werden.

Wenn wir annehmen, dass für Darwin die natürliche Selektion fast ausschließlich als Wechselwirkung zwischen einzelnen Organismen und ihren organischen und anorganischen Umgebungen betrachtet wurde, dann können wir heute zwei Herausforderungen für den Darwinismus in Bezug auf die Selektionsebenen sehen. Es gibt solche wie GC Williams und Richard Dawkins, die argumentieren, dass die Selektion immer und nur aus Genen besteht. Hier ist eine klare Aussage:

Diese Komplikationen [die durch Wechselwirkungen zwischen Organismus und Umwelt verursacht werden] lassen sich am besten behandeln, indem die individuelle [organismische] Selektion nicht als Selektionsebene zusätzlich zu der des Gens, sondern als primärer Selektionsmechanismus auf genischer Ebene betrachtet wird. (Williams 1993, 16)

Dawkins 'bevorzugter Modus, um den gleichen Punkt zu verdeutlichen, besteht darin, Organismen - oder Interaktoren - als Vehikel ihrer Gene zu bezeichnen, tatsächlich als Vehikel, die vom Genom für seine eigene Aufrechterhaltung konstruiert wurden.

Der ursprüngliche Impuls für diesen Ansatz, der in Williams 'klassischer Adaptation and Natural Selection (1966) besonders deutlich wurde, war philosophisch - es bestand darin, eine Art Ockhams Rasiermesser-Strategie gegen Gruppenauswahl-Hypothesen anzuwenden, die zeigten, dass angebliche Gruppenauswahl-Effekte durch Erklärungen erklärt werden konnten auf der Ebene des Genoms. In diesem Buch wird immer von einzelnen Allelen gesprochen, unabhängig davon, welche Rolle Umgebungen auf verschiedenen Ebenen dabei spielen können.

Diese Ansicht wurde von Philosophen der Biologie sowohl aus methodischen als auch aus konzeptionellen Gründen umfassend in Frage gestellt, obwohl es unter Philosophen begeisterte Befürworter gibt (vgl. Dennett 1995). Bei all dem Geben und Nehmen wird selten bemerkt, dass Verteidiger dieser Ansicht behaupten, die darwinistische Flagge zu tragen (Gayon 1998 und Gould 2003 sind Ausnahmen). Es ist jedoch sicherlich keine Position, die Darwin erkennen würde - und nicht nur, weil ihm eine kohärente Theorie der Vererbungseinheiten fehlte. Es ist keine darwinistische Sichtweise, denn für Darwin waren es Unterschiede in den Fähigkeiten von Organismen in verschiedenen Entwicklungsstadien, auf die Herausforderungen des Lebens zu reagieren, die einen kausalen Vorrang bei der Erklärung des evolutionären Wandels hatten. Unter Evolutionsbiologen ab der "neo-darwinistischen Synthese"Es sind diejenigen, die die Rolle von Organismen in Populationen betonen, die unterschiedlich zu immer variablen ökologischen Bedingungen interagieren, um Veränderungen in den Genpools jener Populationen zu bewirken, die die kartentragenden Darwinisten sind.

Der Darwinismus hat auch Herausforderungen aus der entgegengesetzten Richtung. In den 1970er Jahren stellten eine Reihe von Biologen, die auf den Gebieten der Paläontologie und Systematik tätig waren, das neo-darwinistische Dogma in Frage, dass man die "Makroevolution" durch langfristige Extrapolation aus der Mikroevolution erklären könnte. Insbesondere Gould eröffnet Teil II der Struktur der Evolutionstheorie (Auf dem Weg zu einer überarbeiteten und erweiterten Evolutionstheorie) mit einem Kapitel mit dem Titel "Arten als Individuen in der hierarchischen Theorie der Selektion". Dieser Kapiteltitel kombiniert zwei konzeptionell unterschiedliche Thesen: Erstens die These, die von Michael Ghiselin (Ghiselin 1997) verteidigt und von David Hull (Hull 2001) verfochten und verfeinert wurde, dass Arten im robusten Sinne des Wortes „Individuen“sind; und zweitens, dass es durchaus eine Selektion unter Gruppen von Organismen geben kann, qua Gruppen. Goulds Titel veranschaulicht einen Ansatz zur Gruppenauswahl: Die Auswahleinheit ist immer das Individuum, aber es gibt andere Individuen als einzelne Organismen, die der Auswahl unterliegen. Ein ganz anderes Ergebnis ergibt sich, wenn man annimmt, dass Gruppen von Organismen wie Demes, Verwandtschaftsgruppen oder Arten, obwohl keine Individuen, dennoch einer Selektion unterliegen. Zusätzlich zur konzeptionellen Komplexität schlagen einige Forscher vor, den Begriff „Gruppenauswahl“auf den Prozess zu beschränken, bei dem Merkmale auf Gruppenebene einer Gruppe Vorteile gegenüber einer anderen bieten. In diesem Fall gibt es strenge Bedingungen, die Fälle der Gruppenauswahl einschränken. Andere definieren die Gruppenauswahl hauptsächlich anhand von Effekten auf Gruppenebene. Daher entsteht hier eine Debatte analog zu der zuvor diskutierten über die Definitionen von "Fitness". Unter Gruppenauswahl verstehen wir eine bestimmte Art von kausalem Prozess, der konzeptionell von der Auswahl auf der Ebene des einzelnen Organismus oder Gens unterschieden werden muss, oder tun wir das auch bedeuten nur eine Tendenz innerhalb bestimmter Bevölkerungsgruppen für einige gut definierte Gruppen, andere im Laufe der Zeit zu verdrängen? (Weitere Informationen finden Sie in Sterelny und Griffiths 1999, 151–179; Hull 2001, 49–90; und im Eintrag zu: Ebenen und Auswahleinheiten.)und siehe den Eintrag zu: Ebenen und Auswahleinheiten.)und siehe den Eintrag zu: Ebenen und Auswahleinheiten.)

3.3 Auswahl, Anpassung und Teleologie

Zu Beginn der Einführung zu Über den Ursprung der Arten stellt Darwin fest, dass die Schlussfolgerung, dass jede Art von anderen abstammt, „selbst wenn sie begründet ist, unbefriedigend wäre, bis gezeigt werden könnte, wie die unzähligen Arten, die diese Welt bewohnen, so verändert wurden die Perfektion der Struktur und der Anpassung zu erlangen, die unsere Bewunderung zu Recht erregt “(Darwin 1859, 3). Man könnte sagen, dies war das zentrale Versprechen des Darwinismus, sowohl die phylogene Kontinuität als auch die adaptive Differenzierung nach denselben Prinzipien zu erklären; oder wie Darwin es ausdrückt, um den vermeintlichen Gegensatz zwischen der Einheit des Typs und den Existenzbedingungen in eine Theorie zu integrieren.

Aber hier waren selbst die sympathischsten theistischen Anhänger Darwins gezwungen, ihre Unterstützung für die Theorie der Abstammung durch Modifikation durch natürliche Selektion zu qualifizieren. Zu Darwins Zeiten sind die Reaktionen von Asa Gray und John Herschel in dieser Hinsicht vielleicht am interessantesten. Beide Männer sahen in Darwins Theorie einen Weg, "dieses Geheimnis der Geheimnisse" zu erklären, das regelmäßige Auftreten neuer Arten durch natürliche oder, wie sie sagen könnten, "Zwischenursachen". Beide zogen sich jedoch instinktiv von der irreduziblen und zentralen Rolle des Zufalls in der Theorie zurück. Sie sagten nicht, konnten aber leicht sagen: "Gott würfelt nicht mit dem Universum." Aber wie Darwin wiederholt, wenn auch sanft, gegenüber Gray erklärte - wenn Gott vorschrieb, dass Variationen in vorteilhafter Weise erfolgen sollten, wäre natürliche Selektion überflüssig. Außerdem,Die Beweise aus der Untersuchung der Variation in häuslichen und natürlichen Bevölkerungsgruppen belügen jede Behauptung, dass Gott alle oder die meisten Variationen entlang nützlicher Linien lenkt. Die darwinistische Selektionstheorie ist ein zweistufiger Prozess - die Erzeugung von Variationen, die nicht mit den adaptiven Anforderungen des Organismus zusammenhängen, und die unterschiedliche Aufrechterhaltung jener Variationen, die adaptiven Bedürfnissen dienen. Wiederum wäre eine Evolutionstheorie, die nicht so beschrieben werden könnte, keine darwinistische Theorie. Eine Evolutionstheorie, die nicht so beschrieben werden könnte, wäre keine darwinistische Theorie. Eine Evolutionstheorie, die nicht so beschrieben werden könnte, wäre keine darwinistische Theorie.

Die Art der "Selektionserklärungen" ist ein Thema, dem in den letzten Jahren viel philosophische Aufmerksamkeit gewidmet wurde. Hier möchte ich mich nur auf eine wichtige Frage konzentrieren: Inwieweit ist das teleologische Erscheinungsbild solcher Erklärungen einfach das, ein Erscheinungsbild, das einen kausalen Prozess maskiert, in dem Ziele keine Rolle spielen?

Das Erscheinen der Teleologie ist in darwinistischen Erklärungen sicherlich vorhanden, und seitdem Darwin von natürlicher Auslese sprach, die ausschließlich zum Wohl jedes Wesens wirkt. Das Auftreten der Teleologie beruht auf der Leichtigkeit, mit der sowohl die Evolutionsbiologie als auch der gesunde Menschenverstand davon ausgehen, dass Tiere und Pflanzen die Anpassungen haben, die sie vornehmen, weil diese Anpassungen dem Organismus einen gewissen Nutzen oder Vorteil bringen.

Dies ist eine heiß umstrittene Frage, und ich werde hier einfach einen Fall skizzieren, in dem selektive Erklärungen von Anpassungen robust teleologisch sind. Der interessierte Leser möchte möglicherweise auf die Literatur zu dieser Frage verweisen, auf die in der Diskussion Bezug genommen und die in der Liste der am Ende dieses Eintrags angegebenen Lesungen aufgeführt ist. Eine Frage, die meiner Meinung nach nicht zu diskutieren ist, ist, ob das Wort "Teleologie" durch "Teleonomie" ersetzt werden sollte. Etymologisch kommen sie zur gleichen Sache; und die philosophischen Argumente, die für die Änderung vorgebracht wurden, beruhen alle auf einer historisch zweifelhaften Annahme - dass die philosophischen Verteidigungen der Teleologie immer entweder theistisch oder vitalistisch gewesen sind. Das ernste philosophische Problem kann einfach und direkt formuliert werden: in Auswahlerklärungen von Anpassungen,Sind die Funktionen, die Anpassungen erfüllen, ein zentrales und nicht reduzierbares Merkmal der Erklärungen in solchen Erklärungen? Wenn die Antwort ja ist, sind die Erklärungen teleologisch.^[14]

Ein guter Anfang ist ein einfaches, aber realistisches Beispiel. In langjährigen Forschungen, die sorgfältige Feldarbeit und Laborexperimente kombinierten, konnte John Endler nachweisen, dass die Farbmuster von Männern in den Guppy-Populationen, die er in Flüssen untersuchte, die in die südliche Karibik münden, eine Folge eines Gleichgewichts zwischen Partnern waren Auswahl und Raubtierauswahl. Um ein verblüffendes Beispiel zu nennen: Er konnte eine Hypothese testen und bestätigen, dass eine Gruppe von Männern mit einem Farbmuster, das dem der Kieselsteine am Boden der Bäche und Teiche entsprach, die sie mit Ausnahme von leuchtend roten Flecken besiedelten, dieses Muster aufweist weil ein häufiges Raubtier in diesen Populationen, eine Garnele, für Rot farbenblind ist. Rote Flecken benachteiligten ihre Besitzer nicht selektiv und waren Attraktoren für Partner (Endler 1983,173–190). Wir können dieses Farbmuster als eine komplexe Anpassung bezeichnen, die die Funktionen der Vermeidung von Raubtieren und der Anziehung von Partnern erfüllt. Aber welche Rolle spielen diese Funktionen bei der Erklärung, warum die Männchen in dieser Population die Färbung haben, die sie haben?

Dieses Farbmuster ist eine Anpassung, wie dieser Begriff im Darwinismus nur verwendet wird, wenn es sich um eine Produktion natürlicher Selektion handelt (Williams 1966 261; Brandon 1985; Burian 1983). Damit es ein Produkt natürlicher Selektion ist, muss eine Reihe von Farbvariationen in den genetischen / Entwicklungsressourcen der Arten verfügbar sein, die breiter als dieses bestimmte Muster sind, aber dieses Muster einschließen. Welche Faktoren sind dann entscheidend für das unterschiedliche Überleben und die Reproduktion von Guppys mit diesem speziellen Muster? Die Antwort scheinen die Wertfolgen zu sein, die dieses Muster im Vergleich zu anderen zur Förderung der Lebensfähigkeit und Reproduktion verfügbaren hat. In der Volkssprache (und der von Darwin favorisierten Sprache) ist dieses Farbmuster gut für die männlichen Guppys, die es haben, und für ihre männlichen Nachkommen, und deshalb haben sie es (Binswanger 1990;Brandon 1985; Lennox 2002). Diese Antwort stärkt die Konten der ausgewählten Erklärungen für "ausgewählte Effekte" oder "Konsequenzätiologie", indem betont wird, dass die Auswahl über Wertunterschiede reicht. Der Grund für eines von mehreren Farbmustern mit einem höheren Fitnesswert hat mit dem Wert dieses Musters im Verhältnis zum Überleben und zum Fortpflanzungserfolg seiner Besitzer zu tun.

Selektionserklärungen sind also eine bestimmte Art von teleologischer Erklärung, eine Erklärung, bei der diejenige, für die ein Merkmal besessen ist, seine wertvolle Konsequenz für die unterschiedliche Aufrechterhaltung und Aufrechterhaltung des Merkmals in der Bevölkerung verantwortlich ist.

3.4 Arten und das Konzept der "Arten"

Bei der Auflistung der Themen, die ich unter der Überschrift Neo-Darwinismus diskutieren würde, habe ich die Frage nach dem ontologischen Status von Arten vom erkenntnistheoretischen Status des Artenkonzepts unterschieden. Obwohl es sich um eng verwandte Fragen handelt, ist es wichtig, sie getrennt zu halten. Wie im weiteren Verlauf deutlich wird, wird diese Unterscheidung nur selten gewürdigt. Darüber hinaus ist es ebenso wichtig, das Artenkonzept von den Kategorien von Merkmalen zu unterscheiden, die zu einer Definition von Arten gehören (Rheins 2011). Fortschritte in unserem theoretischen Verständnis können dazu führen, dass wir die Arten von Attributen überdenken, die für die Bestimmung, ob eine Gruppe von Organismen eine Art ist, am wichtigsten sind und ob sie es verdient, auf dieser taxonomischen Ebene einen Namen zu erhalten. Es ist nicht davon auszugehen, dass solche Änderungen eine Änderung des Artenkonzepts darstellen. Zumindest einige dieser Änderungen können dazu führen, dass wir das Spektrum der Taxa, die als Arten ausgewiesen sind, einschränken oder erweitern. In seinem Beitrag zur neo-darwinistischen Synthese, Systematik und Entstehung von Arten betitelte Ernst Mayr das fünfte Kapitel „Die systematischen Kategorien und das Konzept der neuen Arten“. Erinnern Sie sich daran, dass Darwin es sich zum Ziel gesetzt hat, die Artenkategorie als kontinuierlich mit „gut markierten Sorten“und „Unterarten“zu behandeln, und den radikalen Vorschlag gemacht hat, dass ihre Grenzen genauso fließend sein würden. Ohne Darwin ausdrücklich anzuerkennen, geht Mayr den gleichen Weg und diskutiert "einzelne Varianten" und "Unterarten" als Vorstufe zur Diskussion des Artenkonzepts. Mayr merkt an, dass für jemanden, der den Evolutionsprozess studiert, die Speziation ein kritischer Punkt ist;"… seine Interpretation des Speziationsprozesses hängt weitgehend davon ab, was er als das letzte Stadium dieses Prozesses betrachtet, die Art." (Mayr 1942/1982, 113) Vor diesem Hintergrund bietet er die folgende Definition an, das sogenannte "Biological Species Concept" (BSC):

Arten sind Gruppen von tatsächlich oder potentiell kreuzenden natürlichen Populationen, die reproduktiv von anderen solchen Gruppen isoliert sind (Mayr 1942/1982, 120; 1976 518).

Mayr war sich der Grenzen dieser Definition bewusst und behandelte sie etwas als „regulatives Ideal“. Dobzhansky gab 1937 eine von ihm behauptete Definition von Arten an, die jedoch, wie Mayr feststellte (Mayr 1976 481), viel mehr eine Definition von Speziation zu sein scheint:

… Diese Phase des Evolutionsprozesses, „in der das einmal tatsächlich oder potenziell kreuzende Array von Formen in zwei oder mehr separate Arrays getrennt wird, die physiologisch nicht in der Lage sind, sich zu kreuzen.“(312)

Simpson (1943) und andere bauten noch mehr Historizität in das Konzept ein. Dies alles ist natürlich als Definition der Artenkategorie gedacht, und sie versuchen, einen Test (oder einen „Maßstab“: Mayr 1976 479) bereitzustellen, der es einem Forscher im Prinzip ermöglicht, zu entscheiden, ob eine Gruppe von Individuen alle sein sollte identifiziert durch ein einziges Konzept auf Artenebene wie "Homo Sapiens". Der Test für die Artenzugehörigkeit ist die Fähigkeit zur Kreuzung; Der Test zur Unterscheidung zweier Arten ist die Unfähigkeit zur Kreuzung. Dobzhansky macht die Bedeutung dieses Tests transparent - der Übergang von einer einzelnen Mischlingspopulation zu zwei reproduktiv isolierten ist der Prozess der Speziation.

In jeder dieser Definitionen wird den tatsächlichen Methoden, die Taxonomen und Systematiker bei der Unterscheidung zwischen Sorten einer Art und verschiedenen Arten anwenden, wenig Aufmerksamkeit geschenkt, was Darwin große Aufmerksamkeit schenkte. Darwins offensichtlicher Nominalismus in Bezug auf das Artenkonzept beruhte wahrscheinlich auf seiner Aufmerksamkeit für seine eigenen taxonomischen Praktiken und die anderer Spezialisten. Der Nominalismus kombiniert jedoch typischerweise eine Sicht auf die Ontologie der Arten mit einer Sicht auf den erkenntnistheoretischen Status des Artenkonzepts. Bei der ersten Frage besteht der Nominalist darauf, dass es keine Arten gibt - es gibt mehr oder weniger ähnliche Individuen. Bei der zweiten Frage besteht der Nominalist typischerweise darauf, dass das Artenkonzept bestenfalls eine nützliche oder zweckmäßige Gruppierung ähnlicher Individuen oder im schlimmsten Fall eineeine willkürliche Gruppierung ähnlicher Personen. (Eine interessante alternative Darstellung des Artenkonzepts, die auf einer ausgeklügelten, mehrdimensionalen Ähnlichkeitstheorie basiert, wurde kürzlich in Rheins 2011 verteidigt.)

In seiner Arbeit bezieht Mayr verschiedene Ansätze des Artenkonzepts auf die philosophische Unterscheidung zwischen Essentialismus und Nominalismus. Er assoziiert den Essentialismus mit der Ansicht, dass sich ein Artenkonzept auf ein Universum oder einen Typ bezieht. Diese Ansicht des Referenten des Konzepts führt zu dem typologischen Artenkonzept, das er von Linnaeus bis zu Platon und Aristoteles zurückverfolgt und von dem er behauptet, es sei "jetzt allgemein aufgegeben" (1976, 516). Es ist anzumerken, dass sowohl die historischen als auch die philosophischen Referenzen von Mayrs "Typological Species Concept" ernsthaft in Zweifel gezogen wurden (siehe z. B. Lennox, 1987; Repr. In Lennox 2001b; Winsor 2001, 2006; Walsh 2006; Wilkins 2009).. Im entgegengesetzten Extrem ist der Nominalismus,Dies kombiniert die Ansicht, dass nur Individuen in der Natur existieren und dass Arten Konzepte sind, die erfunden wurden, um diese Individuen gemeinsam zu gruppieren.

Mayr behauptet, dass sein Biological Species Concept (BSC) ein Fortschritt in beiden Bereichen ist; einzelne Artenmitglieder sind objektiv nicht durch eine gemeinsame Beziehung zu einem Typ, sondern durch kausale und historische Beziehungen zueinander miteinander verwandt. Er kann daher als Argument für eine neue, objektive Art und Weise verstanden werden, die erkenntnistheoretischen Gründe für die Gruppierung von Individuen in Arten zu verstehen. Diese neue Art der Gruppierung betont historische, genetische und verschiedene ökologische Beziehungen zwischen den Individuen als Gründe für die Bestimmung der Artenzugehörigkeit. Seine Behauptung ist, dass dies zuverlässiger und objektiver ist als Ähnlichkeiten phänotypischer Merkmale. Dies macht Sinn für die Bedeutung, die er letztendlich der Tatsache beimisst, dass die BSC Arten relational definiert:

… Arten sind relational definiert. Das Wort Spezies entspricht sehr eng anderen relationalen Begriffen wie zum Beispiel dem Wort Bruder. … Eine andere Spezies zu sein, ist keine Frage des Grads des Unterschieds, sondern der relationalen Unterscheidbarkeit. (Mayr 1976, 518)

Mayr denkt daran, dass Brüder gleich aussehen können oder nicht; Die Frage, ob zwei Menschen Brüder sind, wird durch ihre historischen und genetischen Bindungen an eine gemeinsame Abstammung bestimmt. Beachten Sie jedoch, dass dies eine Behauptung darüber ist, welche Merkmale unter den vielen, die sie haben, bei der Bestimmung der Anwendbarkeit des Begriffs „Bruder“auf sie am ernstesten zu nehmen sind. Das heißt, es ist eine Verteidigung einer Art Essentialismus.

Eine Reihe von Kritikern hat darauf hingewiesen, dass der Essentialismus nicht an "Typen" gebunden sein muss, die als Universalia in Re verstanden werden. und aufgrund bestimmter Essenzberichte tut jedes Arten-Taxon, das die Standards von BSC erfüllt, dies aufgrund bestimmter wesentlicher (wenn auch relationaler und historischer) Eigenschaften. In einem Extremfall haben Michael Ghiselin und David Hull argumentiert, dass diese kausale / historische Struktur von Arten zumindest innerhalb der Evolutionsbiologie Gründe dafür bietet, Arten als Individuen zu betrachten. ^[fünfzehn]Organismen sind keine Mitglieder einer Klasse oder Gruppe, sondern "Teile" einer phylogenetischen Einheit. Denis Walsh hat kürzlich einen ganz anderen Weg eingeschlagen und argumentiert, dass eine Form des "evolutionären Essentialismus", die eine bemerkenswerte Ähnlichkeit mit dem Essentialismus von Aristoteles 'zoologischer Arbeit aufweist, in der Arbeit einer Reihe von evolutionären Entwicklungstheoretikern impliziert ist (Walsh, 2006).

Ein kritisches Thema in dieser Debatte über die Darstellung des für den Darwinismus am besten geeigneten Artenkonzepts ist das Ausmaß, in dem der Prozess der biologischen Klassifikation - Taxonomie - durch Fortschritte in der biologischen Theorie beeinflusst werden sollte. Neben den bereits diskutierten Argumenten argumentiert der gemäßigte Pluralismus, der mit Robert Brandon und Brent Mischler verbunden ist, oder der radikalere Pluralismus, der von Philip Kitcher verteidigt wird, dass unterschiedliche Erklärungsziele innerhalb der Biowissenschaften unterschiedliche Kriterien erfordern, um zu bestimmen, ob eine Gruppe eine Art darstellt. Cladisten hingegen verwenden streng definierte phylogenetische Tests, um den Artenrang zu bestimmen (siehe Rheins 2011).

Im Gegensatz zu vielen anderen Themen, die die Geschichte des Darwinismus definieren, gibt es zu dieser Frage keine eindeutige Position, die als "darwinistisch" oder "neo-darwinistisch" bezeichnet werden kann. In einer kürzlich erschienenen Sammlung von Artikeln, in denen die meisten derzeit vorgebrachten Alternativen verteidigt werden (Ereshefsky 1992), besteht mein Verdacht, dass sich praktisch jeder Autor in dieser Sammlung als Darwinist ausweisen würde. Dies mag daran liegen, dass eine Reihe von Positionen, die derzeit verteidigt werden, ihre Wurzeln in Darwins eigener Theorie und Praxis haben (siehe Beatty 1985; nachgedruckt in Ereshefsky 1992).

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Andere Internetquellen

Obwohl es eine Fülle von Websites zum Darwinismus gibt, sind die drei nützlichsten Websites, die den höchsten akademischen Standards entsprechen, unten aufgeführt. Die erste ist die offizielle Website für die Veröffentlichung von Material im umfangreichen Darwin-Archiv der Universität Cambridge, hat sich jedoch zur Standard-Website für Darwin-Texte und verwandte Literatur entwickelt. Die zweite ist die offizielle Website für die Online-Veröffentlichung von Darwins umfangreicher Korrespondenz. Die dritte Site ist ein sehr guter Ausgangspunkt und Links zu Sites, die sich auf den historischen Kontext von Charles Darwin beziehen.

• Komplette Welt von Charles Darwin Online
• Darwin-Korrespondenzprojekt
• Victorian Science: Ein Überblick, The Victorian Web (finanziert durch das University Scholars Program der National University of Singapore)