Epigenese Und Präformationismus

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Epigenese und Präformationismus

Erstveröffentlichung Di 11. Oktober 2005

Epigenese und Präformation sind zwei beständige Arten, die Entwicklung der individuellen organischen Form zu beschreiben und zu erklären. Beginnt jeder Einzelne mit Material, das nicht geformt ist, und die Form entsteht im Laufe der Zeit nur allmählich? Oder beginnt das Individuum auf eine bereits vorgeformte, vorherbestimmte oder vorbestimmte Weise? Die Fragen sind teilweise metaphysisch: Was existiert - Form oder auch das Ungeformte, das zum Gebildeten wird? Und sie sind teilweise erkenntnistheoretisch: Woher wissen wir das - durch Beobachtung oder Folgerung? Die Debatte hat seit der Antike angedauert und spielt sich heute ab, da genetische Deterministen das bereits durch genetische Vererbung „gebildete“ansprechen, während andere auf der Wirksamkeit der Umweltplastizität bestehen. Natur oder Nahrung, Epigenese oder Präformation, genetischer Determinismus oder entwicklungsfreier Wille,oder ist eine version eines mittelweges möglich? Dies sind die Bedingungen dieser mehrjährigen Diskussion, und die zugrunde liegenden Annahmen prägen die Debatten darüber, wann das Leben beginnt, und haben tiefgreifende bioethische und politische Implikationen.

• 1. Das Problem
• 2. Aristoteles und Aristotelismus
• 3. 18 ^th Century Debatten
• 4. Evolution und Embryonen: Ein neuer Präformationismus
• 5. Am späten 19 ^th Century Debatten: Weis und Hertwig
• 6. Am späten 19 ^th Century Debatten: Roux und Driesch
• 7. 20 ^th Century Genetics: A New Prädeterminismus
• 8. 21 ^st Century und eine neue Epigenesis
• Literaturverzeichnis
• Akademische Werkzeuge
• Andere Internetquellen
• Verwandte Einträge

1. Das Problem

Die Kernfrage, die der Existenz dieser beiden konkurrierenden philosophischen Traditionen zugrunde liegt, ist, inwieweit etwas von Anfang an als geformt oder organisiert betrachtet wird oder ob Organisation und Form erst im Laufe der Zeit entstehen. 19 ^th Jahrhundert Verwendungen der Begriff „Evolution“enthielten ein Gefühl von bereits existierender Form Entfaltung oder eine Art Präformationstheorie im Gegensatz zum epigenesis des Tages. Diskussionen über "Evolution" und "Epigenese" können daher im Nachhinein irreführend sein, da die Evolution eine Bedeutung angenommen hat, die der alten Epigenese ähnlicher ist [Bowler 1975]. Bis zum Ende des 19. ^Jahrhunderts noch komplizierterIm „Präformationismus“des Jahrhunderts ging es weniger um die Präexistenz der Form als solche als um verschiedene Versionen der Vorbestimmung oder Prädelineation. Im Hintergrund stehen Debatten über die relative Bedeutung von Prädestination und freiem Willen für Personen, für organische Wesen oder sogar für anorganische. Darüber hinaus sahen einige Autoren die Epigenese oder Präformation als vollständig intern gerichtet an, während andere jeweils Reaktionen auf die Umwelt zuließen. In jedem Fall ist es wichtig zu bedenken, was der jeweilige Autor gesagt hat und welche Argumente vorgebracht wurden. Diskussionen über Epigenese und Präformation werfen daher häufig andere Nebenfragen auf und sind schwer von ihren Kontexten zu trennen. Dieser Aufsatz ist ein Versuch, das zu extrahieren, worum es zentral geht, und sich auf wichtige Beiträge zur Diskussion zu konzentrieren.

Sonnensysteme können sich „entwickeln“und sich zumindest theoretisch epigenetisch entwickeln. Es wird jedoch normalerweise nicht davon ausgegangen, dass dies der Fall ist, und daher gelten die Begriffe in erster Linie für die organische Welt. Arten können sich mehr oder weniger allmählich entwickeln oder entwickeln, wobei mehr oder weniger Form bereits von Anfang an physisch vorhanden oder programmiert ist. Typischerweise konzentrierten sich die Diskussionen über Epigenese und Präformation jedoch eher auf einzelne Organismen und ihre Entwicklung als auf Arten. Der Schwerpunkt liegt auf unterschiedlichen Interpretationen des tatsächlichen Entwicklungsprozesses, wie er sich in der Zeit abspielt, und nicht auf der zugrunde liegenden Ursache der Entwicklung an sich.

Daher konzentriert sich dieser Aufsatz auf einzelne Organismen und das Verständnis ihrer Entwicklungsprozesse. Dies bedeutet insbesondere, die Entwicklung ihrer Form zu betrachten und in geringerem Maße auch zu funktionieren. Epigenese und Präformation bieten zwei konkurrierende Interpretationen dessen, worum es geht, mit einer Reihe von Alternativen dazwischen. Die beiden Ansätze stützen sich auf unterschiedliche metaphysische und unterschiedliche erkenntnistheoretische Annahmen. Wir können zu den zentralen Themen gelangen, indem wir uns eine Reihe fokussierter Episoden genauer ansehen.

2. Aristoteles und Aristotelismus

Aristoteles war ein scharfer Beobachter vieler Dinge, einschließlich Embryonen. Als er zum Beispiel Küken betrachtete und sich auf seine früher für die Physik entwickelten Interpretationen stützte, sah er materielle, endgültige, formale und effiziente Ursachen bei der Entwicklung einzelner Organismen. Das frühe Ei wurde nicht gebildet. Es war nicht schon ein kleines Küken (oder was auch immer die Art). Stattdessen nahm es allmählich Form an, erwarb nur allmählich ein Herz, das zu schlagen begann, und nahm allmählich die anderen Teile an, die es zu einem Küken machten. Das Material mag zum Beispiel bei Küken von Anfang an vorhanden sein, aber die formale Ursache spielt sich nur allmählich zusammen mit der effizienten Ursache der Embryonalentwicklung ab.

Somit konnte Aristoteles seine Beobachtungen von Embryonen perfekt in seine größeren theoretischen Interpretationen der Welt einpassen. Bei sich sexuell reproduzierenden Arten beginnen einzelne Organismen, wenn die Flüssigkeiten (oder „Samen“) von Mutter und Vater zusammenkommen. Dies kombiniert die wesentlichen Ursachen und leitet den Entwicklungsprozess ein. Allmählich, im Laufe der Zeit, taucht die Form aus dem Ungeformten auf. Der mütterliche Beitrag ist die materielle Ursache, die im Menstruationsblut liegt. Nachdem „die Entladung vorbei ist und das meiste davon vergangen ist, nimmt das, was übrig bleibt, als Fötus Gestalt an“[Aristoteles 1979]. Das weibliche Sperma oder Menstruationsblut ist jedoch nur "das, aus dem es erzeugt" und muss von dem männlichen Sperma behandelt werden, das "das ist, was erzeugt". Zusammen,In Übereinstimmung mit der wesentlichen Natur der betreffenden Art und des Telos (oder der endgültigen Ursache) bewirken die formale Ursache und der effiziente kausale Prozess, dass ein gebildeter individueller Organismus vom Potential zum tatsächlichen Sein gebracht wird. Die männlichen und weiblichen Eltern dienen als „Prinzipien der Generation“, und jeder einzelne Organismus beginnt von neuem.

Für Aristoteles liegen die Ursachen eher innerhalb der kombinierten Flüssigkeiten als außerhalb. Ein individuelles Leben beginnt, wenn das männliche und das weibliche Sperma zusammengebracht werden. Dies ist eine externe Aktion und startet den individuellen Entwicklungsprozess in Bewegung. Ab diesem Zeitpunkt ist der Prozess intern und wird von internen Ursachen gesteuert. Der Prozess führt dann zur Entwicklung einer Form vom Typ des Individuums, da „wenn etwas einmal geformt ist, muss es notwendigerweise wachsen“[Aristoteles 1979, S. 151-153, 157]. (Siehe Lennox 2001 zur Diskussion der Vorgänger von Aristoteles zu diesen Punkten; siehe Vinci und Robert 2005 zur Entwicklung von Aristoteles.)

Ein individuelles organisches Leben erfordert eine „Seele“, die von Anfang an da sein muss und sich im materiellen Körper befindet. Diese Seele leitet den allmählichen epigenetischen Entwicklungsprozess. Dies ist die aristotelische und nicht die christliche Seele. Die Seele besteht aus Vegetativem (für alle Organismen), Fortbewegung (für jene Organismen, die sich bewegen, nämlich Tiere) und Rationalem (für jene Organismen, die denken, nämlich Menschen). Diese Seele lebt in der Kombination von männlichem und weiblichem Sperma. Die Lebenden unterscheiden sich von den Toten durch die Handlung der Seele. Daher ist es der teleologische Antrieb des Potentials, der das Individuum und seine Form und Funktion epigenetisch, allmählich und intern aktualisiert.

Aristoteliker folgten Aristoteles und interpretierten die Entwicklung, einschließlich der menschlichen Entwicklung, ohne viel weiteres Studium der Embryonen als schrittweise und epigenetisch. Der traditionelle Katholizismus stimmte zu. Der heilige Augustinus und der heilige Thomas von Aquin waren beide der Ansicht, dass die Hominisierung oder das Entstehen des Menschen nur allmählich erfolgt. Es wurde angenommen, dass eine Beschleunigung um 40 Tage auftrat und der Punkt war, an dem die rein tierische Mischung von Materialflüssigkeiten beseelt wurde. Bis 1859, als Papst Pius IX. Verfügte, dass das Leben mit der „Empfängnis“beginnt, war die Kirche zusammen mit den Aristotelikern epigenetisch [siehe Maienschein 2003].

3. 18 ^th Century Debatten

Shirley Roes Diskussion der 18 - ^ten Jahrhunderts Debatten bietet das beste Verständnis für den Kontext. Die Begeisterung für die wissenschaftliche Erforschung von Naturphänomenen aller Art wurde mit besonderem Interesse an Naturgeschichte und Veränderungen im Laufe der Zeit sowie mit neu verfügbaren mikroskopischen Methoden kombiniert, um das Interesse an Entwicklung zu wecken [Roe 1971]. Aristotelische epigenesis vorgesehen noch die Hintergrundannahmen über die individuelle Entwicklung als 18 ^thDas Jahrhundert begann, und die Forscher versuchten, das allmähliche Auftauchen der Form aus der Nichtform zu beobachten. Aristotelische Berichte forderten jedoch die Wirksamkeit der Ursachen, die durch den Prozess der Versöhnung wirken. Tatsächlich hing diese Interpretation der Epigenese von einer Lebenskraft innerhalb des Organismus ab, die seine Entstehung der Form vorantreibt. Diejenigen, die die Epigenese akzeptierten, akzeptierten auch eine Form des Vitalismus.

Materie in Bewegung an sich scheint nicht in der Lage zu sein, diese Ergebnisse zu erzielen. Wie konnte Materie entstehen, wenn es nicht war? Wie könnte die entstehende Form die Fähigkeit erlangen, ohne eine nicht unbedingt materielle Lebenskraft oder einen lebenswichtigen Faktor zu funktionieren? Dies war das Problem für Materialisten. Und als Roe ganz gut erklärt, die 18 ^th Jahrhundert brachte diejenigen, die Materia wäre. Diejenigen, die mit einer materialistischen Metaphysik begannen und davon ausgegangen waren, dass alles, was existieren kann, Materie in Bewegung ist, konnten nicht sehen, wie eine allmähliche epigenetische Entstehung der Form auftreten könnte. Der 18 ^.. Das Jahrhundert brachte Debatten zwischen denen, die von metaphysischen Annahmen des Materialismus ausgegangen waren, und denen, die von erkenntnistheoretischen Annahmen ausgegangen waren, dass empirische Beobachtungen die Grundlage für wissenschaftliche Erkenntnisse bilden sollten.

Eine populäre Darstellung der alternativen präformationistischen Sichtweise war der Homunkulus. Ob ursprünglich ernsthaft oder als ein Weg, alternative Ideen zu erfassen, die Idee einer winzigen vorgeformten kleinen Person erregte Aufmerksamkeit. Nicolaas von Hartsoeker gab uns 1694 das Bild eines winzigen Mannes im Sperma, das zum Ausgangspunkt für Spermisten wurde. Andere, Eierstöcke, akzeptierten die Idee einer vorgeformten Form, legten sie aber in das Ei. Dies war ein wörtlich genommener Präformationismus. Die Form, die der einzelne erwachsene Organismus annehmen würde, wurde physisch und materiell von den frühesten Entwicklungsstadien an vorgeformt. Von diesem Punkt an ist es einfach erwachsen geworden.

Nicht alle preformationists nahmen ihre Präformationstheorie ganz so wörtlich oder bildlich, aber es hat gegenwärtig eine Alternative zu aristotelischer epigenesis durch das 18 konkurrierend ^ten Jahrhundert [siehe Pinto-Correia 1997; Bowler 1971]. Als Iris Fry in ihrer Studie über Entstehung des Lebens Debatten, nur mit preformation könnte eine materialistische mechanist sein, ein guter Christ in der 18. argumentiert hat ^thJahrhundert [Fry 2000, p. 26, unter Berufung auf Farley 1977 p. 29]. Diese Debatte spielte sich zum Beispiel in der Arbeit von Caspar Friedrich Wolff und Charles Bonnet ab, die sich beide mit der Entwicklung von Küken befassten. Sie sahen sich dasselbe an und waren sich sogar grundlegend einig über das, was sie sahen, aber ihre Schlussfolgerungen waren ganz anders. Diese Geschichte kann als Debatte über die wissenschaftliche Theorie gesehen werden. Wolff war ein Epigenesist, der behauptete, diese Form tauche nur allmählich auf; Bonnet war ein Präformationist und bestand darauf, dass die Form von Anfang an für jeden einzelnen Organismus existiert und nur im Laufe der Zeit wächst. Neben diesen theoretischen und erkenntnistheoretischen Fragen gibt es auch eine Geschichte über die Metaphysik. Diese Geschichte wurde an anderer Stelle ausführlich erzählt, und ich brauche diese Darstellung hier nicht zu wiederholen. Der zentrale Punkt für unsere Zwecke ist, dass der 18 ^.. Das Jahrhundert brachte Debatten zwischen metaphysischen Materialisten, die zum Präformationismus gezwungen wurden, und erkenntnistheoretischen Epigenesisten, die nur allmählich auftauchten und bereit waren, den Vitalismus als einzige offensichtliche kausale Erklärung für die Entstehung der Form aus dem Nicht-Gebildeten zu akzeptieren [Roe 1981, Maienschein 2000].

4. Evolution und Embryonen: Ein neuer Präformationismus

Im Jahr 1859 konzentrierte sich Darwin auf Embryonen und ihre Nützlichkeit für das Verständnis evolutionärer Beziehungen. Ernst Haeckel machte die Bevölkerung auf das Studium der Embryonen aufmerksam. Und Histologen und Embryologen, insbesondere in Deutschland und den Vereinigten Staaten, verwendeten schnell verbesserte mikroskopische Techniken, um weit mehr als bisher zu beobachten. Diese Beobachtungen im Kontext evolutionärer Interpretationen werfen neue Fragen auf und provozieren neue Antworten. Das Verständnis von Epigenese und Präformation wurde transformiert, so dass die Debatten neben den traditionellen Unterschieden neue Fragen aufwirften.

Darwin wies auf die Embryologie als grundlegend für die Interpretation historischer Beziehungen hin. In Kapitel 13 des Ursprungs fragte er: „Wie können wir dann diese verschiedenen Tatsachen in der Embryologie erklären, nämlich den sehr allgemeinen, aber nicht universellen Unterschied in der Struktur zwischen dem Embryo und dem Erwachsenen? von Teilen desselben einzelnen Embryos, die letztendlich sehr unähnlich werden und für verschiedene Zwecke dienen und sich in dieser frühen Wachstumsphase befinden; von Embryonen verschiedener Arten innerhalb derselben Klasse, die im Allgemeinen, aber nicht allgemein, einander ähneln; dass die Struktur des Embryos nicht eng mit seinen Existenzbedingungen zusammenhängt, es sei denn, der Embryo wird zu irgendeinem Zeitpunkt des Lebens aktiv und muss für sich selbst sorgen; des Embryos hat offenbar manchmal eine höhere Organisation als das reife Tier, zu dem er entwickelt ist."Aber wir wissen, dass dies eine rhetorische Frage war, und er kam zu dem Schluss, dass" ich glaube, dass all diese Tatsachen wie folgt unter dem Gesichtspunkt der Abstammung mit Modifikation erklärt werden können. " Und das außerdem: „Die wichtigsten Tatsachen in der Embryologie, die in der Naturgeschichte unübertroffen sind, werden nach dem Prinzip der geringfügigen Veränderungen erklärt, die bei den vielen Nachkommen eines alten Vorfahren zu einem bestimmten Zeitpunkt des Lebens nicht auftreten von jedem, obwohl vielleicht frühestens verursacht, und zu einem entsprechenden nicht frühen Zeitpunkt vererbt werden. Das Interesse an der Embryologie steigt stark, wenn wir den Embryo als ein mehr oder weniger verdecktes Bild der gemeinsamen Elternform jeder großen Tierklasse betrachten “[Darwin 1858, Kapitel 13].und sicher kam er zu dem Schluss, dass "ich glaube, dass all diese Tatsachen wie folgt unter dem Gesichtspunkt der Abstammung mit Modifikation erklärt werden können." Und das außerdem: „Die wichtigsten Tatsachen in der Embryologie, die in der Naturgeschichte unübertroffen sind, werden nach dem Prinzip der geringfügigen Veränderungen erklärt, die bei den vielen Nachkommen eines alten Vorfahren zu einem bestimmten Zeitpunkt des Lebens nicht auftreten von jedem, obwohl vielleicht frühestens verursacht, und zu einem entsprechenden nicht frühen Zeitpunkt vererbt werden. Das Interesse an der Embryologie steigt stark, wenn wir den Embryo als ein mehr oder weniger verdecktes Bild der gemeinsamen Elternform jeder großen Tierklasse betrachten “[Darwin 1858, Kapitel 13].und sicher kam er zu dem Schluss, dass "ich glaube, dass all diese Tatsachen wie folgt unter dem Gesichtspunkt der Abstammung mit Modifikation erklärt werden können." Und das außerdem: „Die wichtigsten Tatsachen in der Embryologie, die in der Naturgeschichte unübertroffen sind, werden nach dem Prinzip der geringfügigen Veränderungen erklärt, die bei den vielen Nachkommen eines alten Vorfahren zu einem bestimmten Zeitpunkt des Lebens nicht auftreten von jedem, obwohl vielleicht frühestens verursacht, und zu einem entsprechenden nicht frühen Zeitpunkt vererbt werden. Das Interesse an der Embryologie steigt stark, wenn wir den Embryo als ein mehr oder weniger verdecktes Bild der gemeinsamen Elternform jeder großen Tierklasse betrachten “[Darwin 1858, Kapitel 13].die in der Naturgeschichte unübertroffen sind, werden nach dem Prinzip der geringfügigen Veränderungen erklärt, die bei den vielen Nachkommen eines alten Vorfahren in einem sehr langen Lebensabschnitt eines jeden nicht auftreten, obwohl sie vielleicht frühestens verursacht wurden, und zu einem entsprechenden nicht frühen Zeitpunkt vererbt werden. Das Interesse an der Embryologie steigt stark, wenn wir den Embryo als ein mehr oder weniger verdecktes Bild der gemeinsamen Elternform jeder großen Tierklasse betrachten “[Darwin 1858, Kapitel 13].die in der Naturgeschichte unübertroffen sind, werden nach dem Prinzip der geringfügigen Veränderungen erklärt, die bei den vielen Nachkommen eines alten Vorfahren in einem sehr langen Lebensabschnitt eines jeden nicht auftreten, obwohl sie vielleicht frühestens verursacht wurden, und zu einem entsprechenden nicht frühen Zeitpunkt vererbt werden. Das Interesse an der Embryologie steigt stark, wenn wir den Embryo als ein mehr oder weniger verdecktes Bild der gemeinsamen Elternform jeder großen Tierklasse betrachten “[Darwin 1858, Kapitel 13].wenn wir den Embryo also als ein mehr oder weniger verdecktes Bild der gemeinsamen Elternform jeder großen Tierklasse betrachten “[Darwin 1858, Kapitel 13].wenn wir den Embryo also als ein mehr oder weniger verdecktes Bild der gemeinsamen Elternform jeder großen Tierklasse betrachten “[Darwin 1858, Kapitel 13].

Haeckel betrachtete „Ontogenese als die kurze und schnelle Rekapitulation der Phylogenie“und sah die Entwicklung jedes Individuums als Folge der Abfolge und tatsächlich verursacht durch die Evolutionsgeschichte der Spezies dieses einzelnen Organismus. In seinen sehr populären Büchern, die weithin übersetzt und gelesen wurden, bot Haeckel Bilder der vergleichenden Embryologie an. "Sehen Sie", schien er vorzuschlagen, "die menschliche Form entsteht nach der evolutionären Entwicklung und Anpassung ihrer Vorfahren." Die Form kommt von der Form der Vorfahren und entfaltet sich nach vorgefertigten Stadien [Haeckel 1867].

Darwin war kein Embryologe und trug nicht zu unserem Verständnis der Embryogenese als solcher bei. Haeckel auch nicht. Während Darwins Verwendung des Embryos zur Unterstützung der Evolutionstheorie und zur Interpretation evolutionärer Beziehungen mit verschiedenen Versionen der epigenetischen oder präformationistischen Entwicklung übereinstimmte, war Haeckels Ansicht entschieden präformationistisch. Hier also eine präformationistische Interpretation, die nicht auf zusätzlichen embryologischen Beobachtungen beruhte, sondern auf der Einhaltung von Haeckels eigener metaphysischer Einhaltung sowohl seines monistischen Materialismus als auch seines Wunsches, Beweise für die Evolution zu liefern. Der Haeckelian Ansatz spiegelt den Kontext, in dem diese zu studieren Zellen und Embryonen am Ende des 19. arbeitete ^ten Jahrhunderts.

5. Am späten 19 ^th Century Debatten: Weis und Hertwig

1899 schlug der amerikanische Biologe William Morton Wheeler vor, dass es nur zwei verschiedene Arten von Denkern gibt. Einige sehen Veränderung und Prozess, während andere Stabilität sehen. Heraklit, Aristoteles, Physiologie und Epigenese charakterisieren eine Sichtweise auf die Welt, während Parmenides, Platon, Morphologie und Präformationismus eine andere charakterisieren. Wheeler war der Ansicht, dass dies stabile und beständige Klassen sind, deren Art und Einzelheiten sich im Laufe der Zeit geändert haben. Doch bis zum Ende des 19 ^..Jahrhundert, so argumentierte er, sollte sich weder ein strenger Präformationist noch ein strenger Epigenetiker durchsetzen, der neue Beweise und neue Überlegungen ignorierte. Vielmehr forderte er einen Mittelweg, denn: „Der ausgesprochene‚ Epigenekist 'von heute, der wenig oder keine Vorausbestimmung im Keim postuliert, muss sich umgürten, um Herkulesarbeiten durchzuführen, um zu erklären, wie die komplexe Heterogenität des erwachsenen Organismus entstehen kann von chemischen Enzymen, während der ausgesprochene "Präformationist" von heute verpflichtet ist, die ausgefeilte morphologische Struktur aufzuklären, auf die er besteht, dass sie im Keim vorhanden sein muss. “Darüber hinaus müssen wir nicht die Philosophie, sondern die Wissenschaft untersuchen, um die relativen Beiträge der einzelnen zu ermitteln, denn „Beide Tendenzen werden ihre Korrekturen in der Untersuchung finden“[Wheeler 1899, p. 284].

Wheeler wurde durch die jüngsten Debatten des späten 19. Jahrhunderts angeregt, die selbst durch eine Flut neuer Entdeckungen ausgelöst wurden. August Weismann und Oscar Hertwig stellten besonders starke und gegensätzliche Positionen zur Verfügung. Weismann hatte von einem epigenetischen Standpunkt aus begonnen und zunächst die Idee zurückgewiesen, dass die individuelle Form durch die Entfaltung oder Evolution der vorbestehenden Form im vererbten Keim entsteht. Doch als 1892 sein Das Keimplasm erschien (1893 ins Englische übersetzt), hatte Weismann seine Meinung geändert. Wie Weismann schrieb:

Meine Zweifel an der Gültigkeit von Darwins Theorie beschränkten sich lange Zeit nicht nur auf diesen Punkt: Die Annahme der Existenz vorgeformter Bestandteile aller Körperteile schien mir eine viel zu einfache Lösung des Schwierigen zu sein, außer eine Unmöglichkeit in Form einer absolut unvorstellbaren Aggregation von Primärbestandteilen. Ich bemühte mich daher zu prüfen, ob es nicht vorstellbar war, dass das Keimplasma, obwohl es eine komplexe Struktur aufweist, nicht aus einer solch immensen Anzahl von Partikeln besteht und dass seine weitere Komplikation später im Verlauf der Entwicklung auftrat. Mit anderen Worten, ich suchte nach einer Substanz, aus der der gesamte Organismus durch Epigenese und nicht durch Evolution entstehen könnte. Nach wiederholten Versuchen, bei denen ich mir mehr als einmal vorgestellt habe, erfolgreich zu sein,aber all das brach zusammen, als es weiter durch Fakten geprüft wurde. Ich wurde schließlich überzeugt, dass eine epigenetische Entwicklung eine Unmöglichkeit ist. Außerdem habe ich einen tatsächlichen Beweis für die Realität der Evolution gefunden, der… so einfach ist, dass ich kaum verstehen kann, wie es möglich war, dass er mir so lange entgangen ist. [Weismann 1893, S. xiii-xiv]

Sein „Beweis“lieferte einen Bericht darüber, wie im Kontext der Zelltheorie und angesichts der Tatsache, dass der gesamte Körper in einer befruchteten Zelle beginnt, alle verschiedenen Körperteile so unterschiedlich differenziert werden können. Der Schlüssel liegt im speziellen Material der Keimzellen, entschied Weismann. In diesen Zellen liegen alle Determinanten, die für die direkte Entwicklung notwendig sind. Vererbung, das heißt, bewirkt Entwicklung und Differenzierung.

Weismanns Theorie postulierte die Existenz mehrerer Ebenen hypothetischer Einheiten. In den 1890er Jahren wurde vereinbart, dass Individuen als Zellen beginnen, diese Zellen Kerne enthalten und dass Kerne Chromosomen enthalten. Die Chromosomen sind das Material der Vererbung, postulierte Weismann, und sie bestehen aus einer Reihe von Determinanten, die mit den Merkmalen im Organismus korrelieren. Jede Determinante bestand aus einer Reihe von Materialpartikeln, die als Biophore bezeichnet wurden und von beiden Elternteilen geerbt wurden. Diese Biophore konkurrieren miteinander und einige überwiegen, was dann den Charakter der Determinante bestimmt, was wiederum den Charakter des Organismus bestimmt. Bei jeder Zellteilung wird das ursprüngliche gesamte Chromosomenmaterial aufgeteilt, so dass der Effekt wie ein Mosaik wirkt. Jede Zelle wird nur aufgrund der Wirkung der auf sie verteilten Determinanten zum richtigen Typ. Wie Weismann es ausdrückte: "Die Ontogenese oder die Entwicklung des Individuums hängt daher von einer Reihe allmählicher qualitativer Veränderungen der Kernsubstanz der Eizelle ab." Zellen differenzieren sich selbst "das heißt, das Schicksal der Zellen wird durch in ihnen befindliche Kräfte und nicht durch äußere Einflüsse bestimmt" [Weismann 1893, S. 32, 134]. Bedingungen außerhalb der Zelle selbst können die Entwicklung nicht leiten, sondern die Ursachen liegen darin. Und Zelldifferenzierungen, aus denen komplexe Organismen bestehen, sind vorbestimmt. Das Schicksal der Zellen wird durch in ihnen befindliche Kräfte bestimmt und nicht durch äußere Einflüsse “[Weismann 1893, S. 32, 134]. Bedingungen außerhalb der Zelle selbst können die Entwicklung nicht leiten, sondern die Ursachen liegen darin. Und Zelldifferenzierungen, aus denen komplexe Organismen bestehen, sind vorbestimmt. Das Schicksal der Zellen wird durch in ihnen befindliche Kräfte bestimmt und nicht durch äußere Einflüsse “[Weismann 1893, S. 32, 134]. Bedingungen außerhalb der Zelle selbst können die Entwicklung nicht leiten, sondern die Ursachen liegen darin. Und Zelldifferenzierungen, aus denen komplexe Organismen bestehen, sind vorbestimmt.

Oscar Hertwig war anderer Meinung. Er hatte das Gefühl, dass Weismann zu viele Annahmen machte und dass er tatsächlich keine wirkliche Erklärung für Entwicklung und Differenzierung lieferte. In seiner Arbeit Präformation oder Epigenese von 1894 beklagte Hertwig Weismanns Theorie:

überträgt lediglich die Lösung eines Problems, das wir zumindest teilweise durch Untersuchung sichtbarer Zeichen zu lösen versuchen, auf eine unsichtbare Region; und in der unsichtbaren Region ist es unmöglich, die Methoden der Wissenschaft anzuwenden. Daher ist es von Natur aus unfruchtbar für Ermittlungen, da es keine Mittel gibt, mit denen Ermittlungen zum Beweis gebracht werden können. In dieser Hinsicht ist es wie sein Vorgänger die Theorie der Präformation des achtzehnten Jahrhunderts. [Hertwig 1900, p. 140]

Im Gegensatz zu Weismanns Präformationismus wies Hertwig auf die Wechselwirkungen von Zellen und auf die Unterschiede zwischen Zellen als Differenzierungsquelle hin. Die Komplexität ist nicht von Anfang an eingebaut, sondern entsteht im Laufe der Zeit dynamisch und interaktiv. Als Zytologe selbst sah Hertwig die komplizierten Strukturen, die bereits Teil des unbefruchteten Eies sind, und die Veränderungen, die bei der Befruchtung auftreten. Das Ei ist kein völlig unstrukturierter Klumpen, sondern ein Komplex aus verschiedenen Materialien, die auf Einflüsse sowohl innerhalb des Eies als auch von außen reagieren können. Zellen verhalten sich wie kleine Organismen, und es sind die Wechselwirkungen dieser getrennten Organismen, die das Ganze ausmachen. Wie Hertwig es ausdrückte: „Ich werde das schrittweise erklären,fortschreitende Organisation des gesamten Organismus aufgrund der gegenseitigen Einflüsse dieser zahlreichen Elementarorganismen in jedem Stadium der Entwicklung. Ich kann die Entwicklung einer Kreatur nicht als Mosaikarbeit betrachten. Ich bin der Meinung, dass sich alle Teile in Verbindung miteinander entwickeln, wobei die Entwicklung jedes Teils immer von der Entwicklung des Ganzen abhängt. “Darüber hinaus „gibt es im Verlauf der Entwicklung Kräfte außerhalb der Zellen, die sie dazu bringen, die einzelnen Charaktere anzunehmen, die für ihre individuellen Beziehungen zum Ganzen geeignet sind. Die bestimmenden Kräfte befinden sich nicht in den Zellen, wie die Lehre von den Determinanten angenommen hat “[Hertwig 1900, S. 105-106, 138]. Ich bin der Meinung, dass sich alle Teile in Verbindung miteinander entwickeln, wobei die Entwicklung jedes Teils immer von der Entwicklung des Ganzen abhängt. “Darüber hinaus „gibt es im Verlauf der Entwicklung Kräfte außerhalb der Zellen, die sie dazu bringen, die einzelnen Charaktere anzunehmen, die für ihre individuellen Beziehungen zum Ganzen geeignet sind. Die bestimmenden Kräfte befinden sich nicht in den Zellen, wie die Lehre von den Determinanten angenommen hat “[Hertwig 1900, S. 105-106, 138]. Ich bin der Meinung, dass sich alle Teile in Verbindung miteinander entwickeln, wobei die Entwicklung jedes Teils immer von der Entwicklung des Ganzen abhängt. “Darüber hinaus „gibt es im Verlauf der Entwicklung Kräfte außerhalb der Zellen, die sie dazu bringen, die einzelnen Charaktere anzunehmen, die für ihre individuellen Beziehungen zum Ganzen geeignet sind. Die bestimmenden Kräfte befinden sich nicht in den Zellen, wie die Lehre von den Determinanten angenommen hat “[Hertwig 1900, S. 105-106, 138].als Doktrin der Determinanten angenommen “[Hertwig 1900, S. 105-106, 138].als Doktrin der Determinanten angenommen “[Hertwig 1900, S. 105-106, 138].

Hertwig und Weismann diskutierten weiterhin sowohl über die metaphysische Natur des Organismus als auch über die erkenntnistheoretischen Anforderungen, um Wissen darüber zu erlangen, wie auch andere, ohne allgemein akzeptierte Möglichkeit, die Probleme zu lösen. Angesichts der vorliegenden Informationen schien Wheeler recht zu haben. Es gab nur zwei verschiedene Arten von Menschen, die sich auf zwei verschiedene Werte und Schwerpunkte stützten. Beide stützten sich auf Annahmen, und nur mehr Beweise könnten dazu beitragen, die Diskussion voranzutreiben.

6. Am späten 19 ^th Century Debatten: Roux und Driesch

Wilhelm Roux verfolgte fast den gleichen Ansatz wie Weismann und Hans Driesch. Ihre Experimente führten jedoch letztendlich zu neuen Ansätzen und überarbeiteten Interpretationen dessen, worum es bei epigenesistischen und präformationistischen Entwicklungsberichten ging. 1888 veröffentlichte Roux Ergebnisse seiner Experimente an Froscheiern. Unter der Annahme eines Präformationismus vom Mosaik-Typ war Roux davon überzeugt, dass ab der ersten Zellteilung jede Zelle anders sein würde, da sie bereits als anders vorgegeben war.

Roux schlug ein Experiment vor, ein einfaches und elegantes Experiment auf den ersten Blick. Er schlug vor, nach der ersten Zellteilung ein sich entwickelndes Froschei zu nehmen und die beiden Zellen zu trennen. Als er feststellte, dass es unmöglich war, die beiden Zellen zu trennen, tötete er einfach eine, indem er eine heiße Nadel einführte. Diese Zelle hing dort wie ein Materialklumpen und war nicht mehr differenziert. Der andere halbe Organismus oder die einzelne Zelle entwickelte sich nach Roux 'Interpretation so weiter, wie er sich normalerweise entwickelt hätte [Roux 1888]. Die Hälfte wurde zur Hälfte, so wie es sein sollte, wenn sie bereits vorgeformt oder hinsichtlich ihres Schicksals im Organismus vorbestimmt war. Roux hatte anscheinend die Mosaikhypothese bestätigt.

Einige Jahre später arbeitete Driesch in Neapel und hatte Zugang zu Seeigeleiern. Glücklicherweise wusste Driesch aufgrund der Untersuchung dieser Eier durch Oscar und seinen Bruder Richard Hertwig, dass sie sich vollständig trennen würden, wenn er die beiden Zellen schüttelte. Driesch gab an, mit Roux einverstanden zu sein und die Ergebnisse von Roux bestätigen zu wollen. Da die Seeigeleier jedoch tatsächlich getrennt werden konnten, war er der Ansicht, dass seine Ergebnisse noch überzeugender sein würden. Stellen Sie sich seine Überraschung vor, als er am nächsten Morgen nach dem Trennen der Eier nachschaute und nicht zwei halbe Embryonen, sondern zwei kleinere Urchinlarven fand. Wie er bemerkte: „Ich muss gestehen, dass die Idee einer frei schwimmenden Hemisphäre oder einer halben Gastrula, die in Längsrichtung geöffnet ist, ziemlich außergewöhnlich schien. Ich dachte, die Formationen würden wahrscheinlich sterben. “Nicht so. „Stattdessen fand ich am nächsten Morgen in ihren jeweiligen Gerichten typisch,aktiv schwimmende Blastulae halber Größe “[Driesch 1892]. In späteren Experimenten entwickelten sie sich noch weiter zu scheinbar völlig normalen Pluteuslarven, und sogar das Vier-Zellen-Stadium konnte dasselbe tun.

Driesch schloss mit einem epigenetischen Bericht, aber einer Epigenese, die sich ausschließlich auf materialistische Faktoren stützte (zumindest war dies seine erste Antwort; Driesch wandte sich später einer Version des Vitalismus zu). Der frühe Embryo behält seine Totipotenz, schloss er. Das befruchtete Ei hat eindeutig die Fähigkeit, ein ganzer Organismus zu werden, und anscheinend auch die Zellen nach der frühen Zellteilung. Die frühen embryonalen Stadien sind kein Mosaik von Zellen, die bereits durch ihre vererbten Determinanten im Kern vorbestimmt sind, sondern eine Population separater totipotenter Organismen, die jeweils zu einem Ganzen werden können. Nur die Wechselwirkungen zwischen ihnen unter normalen Bedingungen führen zu einem komplexen, organisierten, integrierten differenzierten Organismus.

Es könnte den Anschein haben, als müsste Roux die Überlegenheit von Drieschs Ansatz anerkennen, da er die Zellen tatsächlich getrennt hatte. Aber nein. Stattdessen konterte Roux mit einer zusätzlichen Hypothese. Der Kern behält die Anpassungsfähigkeit, insbesondere bei einfacheren Organismen. Sie benötigen die Fähigkeit, sich bei Verletzungen zu regenerieren, und daher ist die Mosaikbestimmung einfach noch nicht erfolgt. Jede Zelle behält ein "Reserve-Idioplasma", argumentierte er, und dies liefert die notwendige Backup-Bestimmung, die zur Bildung eines ganzen Organismus erforderlich ist [siehe Churchill 1966, 1973].

Es scheint, dass Wheeler Recht hatte. Roux, Weismann und andere hatten entschieden, dass die Entwicklung von vorgegebenen Mosaikunterschieden geleitet werden muss. Präformation, Stabilität und Vorhersagbarkeit standen auf der einen Seite, Epigenese, dynamischer Prozess und Veränderung auf der anderen Seite. Und wie Wheeler bemerkte, lag der Weg nach vorne 1899 zwischen den Extremen strenger Präformation oder Epigenese. Wheelers Dissertationsdirektor Charles Otis Whitman stimmte zu. Whitman war der Ansicht, dass die Biologie eine klare Aussage über die alternativen Ansichten und dann eine Bewegung zu einem neuen Standpunkt brauchte, um zu untersuchen, wie stark die Entwicklungsreaktion des Organismus auf äußere Bedingungen abhängt, die sich auf die Präformation stützen, und nicht nur auf die programmierte innere Entfaltung.

Whitman, Edmund Beecher Wilson und andere Mitarbeiter des Marine Biological Laboratory in Woods Hole, Massachusetts, widmeten der Entdeckung der Natur jeder Zelle und ihrer internen Organisation und Beziehungen beträchtliche Energie, um die relativen Beiträge der Präformation und der epigenetischen Entwicklung zu entdecken eine materialistische Erklärung der Entwicklung. Bis zum Anfang des 20. ^ten Jahrhunderts hatte sie zu einem Verständnis bewegt, die eine befruchtete Eizelle enthalten, die zu einem gewissen Grad war präorganisiert und differenziert, in den Kern Chromosomen einschließlich, und auch die Fähigkeit des einzelnen Organismus zu reagieren auf Veränderungen in der Umwelt oder selbst regulieren. Dies war eine epigenetische Sichtweise, die einen minimalen Prädeterminismus erlaubte.

7. 20 ^th Century Genetics: A New Prädeterminismus

Die epigenetischen Embryologen betonten die Entwicklung des Individuums, aber eine alternative neue Form des Präformationismus entstand bald in Form der Genetik. Dies deutete auf die Kernchromosomen als Ort für die Ursachen der Differenzierung hin. Im Gegensatz zu Weismann und Roux sahen die neuen Genetiker das genetische Material jedoch nicht so in ein Mosaik unterteilt wie eine Erklärung des Unterschieds. Vielmehr war das vererbte Kernmaterial in jeder Zelle gleich, wirkte jedoch nach einem internen Programm unterschiedlich. Die Interpretation hat einige aus metaphysischen Gründen angesprochen, da sie sich auf die materiellen Einheiten der Vererbung und anscheinend der Verursachung konzentrierte. Erkenntnistheoretisch war es schwieriger, auf die Beweise hinzuweisen, dass vererbte Gene die Entwicklung erklären.

Dies ist nicht der Ort für eine Geschichte der Genetik, die anderswo schon oft angeboten wurde. Der wichtige Punkt hierbei ist, dass die Genetik eine neue Form des Präformationismus hervorgebracht hat. Statt ein dynamisch wirkenden Organismus seine Hinweise aus den Umgebungsbedingungen und von der Art und Weise nehmen, dass die Zellen in Wechselwirkung mit jeder Zellteilung, die 20 ^th Jahrhundert eine dominante und populäre Ansicht gebracht, die oft Gene betont hat, wie programmiert, um die Informationen der Vererbung zu tragen, die war auch die Information notwendig, um eine Person zu konstruieren. Natürlich wurden Alternativen oder interaktionistische Modelle gefordert, bei denen Vererbung und Entwicklung, Epigenesismus und Präformation zusammenarbeiten, aber diese wurden oft als Alternativen als als zentrale Interpretationen angeboten. [Siehe zum Beispiel Oyama 2000; Robert 2004.]

Am Anfang des 20 - ^tenJahrhundert widersetzte sich Thomas Hunt Morgan zunächst der Mendelschen Chromosomentheorie der Vererbung, nach der vererbte Vererbungseinheiten, die auf Chromosomen übertragen wurden, als Determinanten entwickelter Charaktere angesehen wurden. Wenn alle Zellen die gleichen Chromosomen enthalten, wie kann dann ihre Vererbung etwas erklären, fragte er. Stattdessen bestand er darauf, dass „zwei Faktoren den Charakter bestimmen: Vererbung und Veränderung während der Entwicklung“[Morgan 1910a, p. 477]. Morgan schrieb an einen Freund, dass „mein Fachgebiet die experimentelle Embryologie ist“und nicht die Genetik, mit der er in Verbindung gebracht wurde [Morgan 1908]. Wie seine Kollegen von Woods Hole sah Morgan nicht, wie vererbte Chromosomen die Entwicklung der Form aus der Nichtform erklären könnten. Er hatte Weismanns Interpretationen abgelehnt und die Idee der ererbten Determinanten weiterhin abgelehnt.

Ebenfalls 1910 untersuchte er jedoch viele verschiedene Arten von Organismen, um Erklärungen für Vererbung und Differenzierung zu erhalten. Eine weißäugige männliche Drosophila-Fliege erregte seine Aufmerksamkeit und führte ihn zu dem Schluss, dass einige ererbte Faktoren tatsächlich Ausdruck im aufstrebenden Organismus verursachen müssen [Morgan 1910b]. Es ist nicht so, dass Morgan seine Meinung über Wissenschaft geändert hätte, sondern dass die Beweise ihn in neue Richtungen führten [Maienschein 1991].

Die befruchtete Eizelle enthält einen Kern aus Chromosomen, die von beiden Elternteilen geerbt wurden. Entlang dieser Chromosomen sind Vererbungseinheiten aufgereiht, die wie Weismanns Determinanten dienen und als Gene bezeichnet wurden. Diese Gene korrelieren mit einigen Merkmalen im resultierenden Organismus, und daher war in gewissem Sinne die resultierende Form im Ei vorbestimmt. Es wurde jedoch noch nicht gebildet. Und tatsächlich sagt uns die bloße Korrelation von Genen und Charakteren so gut wie nichts darüber aus, wie die Differenzierung erfolgt oder wie sich eine Form bildet (oder über das Problem der Morphogenese). Ja, die Genetik bringt also eine Art neue Präformation oder genauer Prädeterminismus mit sich. Aber das an sich bringt eine Beschreibung und eine Korrelation, aber keine Erklärung. Zumindest fühlte sich Morgan anfangs genauso wie seine Embryologenkollegen.

Bis Mitte 20 ^thJahrhundert und insbesondere nach der Entdeckung der DNA-Struktur (die anscheinend auch ihre Funktion erklärte) begannen die Forscher, Fragen zur Morphogenese und Epigenese zu vergessen oder zumindest zu ignorieren. [Siehe zum Beispiel Olby 1974, Judson 1979.] Wie haben Gene tatsächlich zu einer differenzierten Form geführt? Irgendwie funktioniert das, schien die Antwort zu sein. Die Genetik überwog gegenüber dem, was CH Waddington als Epigenetik der Entwicklung bezeichnete [Waddington 1942]. Natürlich ignorierte nicht jeder die Entwicklung, aber sie wurde zu einem ernsthaft vernachlässigten Bereich, und sogar Fachgesellschaften und Zeitschriften, die sich auf „Embryologie“konzentriert hatten, wechselten zur „Entwicklungsgenetik“[Oppenheimer 1967]. Als Robert Briggs und Thomas King in den 1950er Jahren Frösche kloneten und John Gurdon in den 1960er Jahren die Forschung erweiterte,Es schien, dass der nukleare Transfer nur aus frühen Entwicklungsstadien kommen könnte. Darüber hinaus waren die resultierenden Klone eher wie ihre Spender, von denen die Kerne stammten, als wie die Mütter, von denen die Eier stammten [Briggs und King 1952, Gurdon und Colman 1999, McLaren 2000]. Anscheinend bringt Entwicklung eine Differenzierung mit sich, die unidirektional ist. Präformationistisches / prädeterministisches Denken setzte sich durch. Die epigenetische Entwicklung und die regulatorische Reaktion auf Umweltbedingungen schienen für diejenigen, die Mitte 20 adoptierten, strenge Grenzen zu habenPräformationistisches / prädeterministisches Denken setzte sich durch. Die epigenetische Entwicklung und die regulatorische Reaktion auf Umweltbedingungen schienen für diejenigen, die Mitte 20 adoptierten, strenge Grenzen zu habenPräformationistisches / prädeterministisches Denken setzte sich durch. Die epigenetische Entwicklung und die regulatorische Reaktion auf Umweltbedingungen schienen für diejenigen, die Mitte 20 adoptierten, strenge Grenzen zu haben^ten Jahrhundert predeterminist Schwerpunkt.

8. 21 ^st Century und eine neue Epigenesis

Das Ende des 20 ^..Das Jahrhundert brachte Entdeckungen mit sich, die den vorherrschenden Genetismus am meisten in Frage stellten und auch damit begannen, die extremen Formen des Präformationismus oder des Epigenesismus durch interaktionistische Modelle zu ersetzen, die in früheren Jahrzehnten nur als abgelegene Alternativen angeboten wurden. Eine modifizierte Form der Epigenese, bei der der Organismus von einem vererbten Ei und Sperma ausgeht, das Gene enthält, scheint wieder auf dem Vormarsch zu sein. Der Erfolg des Teams von Ian Wilmut beim Klonen von Dolly, der 1997 gemeldet wurde, und die Erfolge von Gearhart und Thomson bei der Entwicklung menschlicher Stammzelllinien, die beide 1998 gemeldet wurden, stellten die vorherrschenden Annahmen in Frage [Wilmut 2000, Thomson 1998, Shamblott et al. 1998, Gearhart 1998]. Beide meinten, die Entwicklung sei viel flexibler, plastischer und interaktiver, als es präformationistische Interpretationen erlauben.

Die Stammzellforschung ist gerade deshalb spannend, weil sich herausstellt, dass das Schicksal der Zellen nicht von den Genen bestimmt wird. In den frühen Entwicklungsstadien, in denen embryonale Stammzellen am reichlichsten vorhanden sind, können die Stammzellen im Blastozystenstadium kurz vor der Implantation geerntet und kultiviert werden, um eine große Anzahl verschiedener Arten von Zellen zu bilden. Theoretisch haben sie die Fähigkeit, jede Art von differenzierter Zelle zu werden, aber es ist unmöglich, dies endgültig zu beweisen. Normalerweise wird jede Zelle zu einer Art von Zelle und nicht zu allen Arten. Die Position im Organismus und in Bezug auf andere Zellen scheint für die Steuerung der Differenzierung entscheidend zu sein. Ja, die Genetik liefert Informationen über die verschiedenen Möglichkeiten. Die Regulation der genetischen Expression beinhaltet jedoch eindeutig eine Interpretation. Und das ist epigenetisch. Es scheint, dass diejenigen Recht hatten, die einen Mittelweg forderten, mit einer gewissen Vorausbestimmung, die mit irgendeiner Form der epigenetischen Entwicklung interagiert. Vielleicht ist es so, wie Thomas Hunt Morgan vorgeschlagen hat, "ein Prozess der reinen epigenetischen Entwicklung, wie er heutzutage allgemein verstanden wird, kann auch im Ei vorbestimmt sein" [Morgan 1901, p. 968]. Die heutigen der 21^st Jahrhundert können uns auf einige das Verständnis und die Einsichten der frühen 20er zurück ^th, einer Zeit, in ein ausgewogenes Verhältnis von epigenesis und preformation wahrscheinlich schien, eine Zeit für ein bisschen Prädeterminismus und ein wenig zellulären freien Willen.

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Andere Internetquellen

• Entwicklungsbiologie Online, Scott Gilberts Begleiter der Entwicklungsbiologie, mit vielen visuellen und textuellen Links.
• Kurse und Ressourcen zur Entwicklungsbiologie auf den Webseiten der Gesellschaft für Entwicklungsbiologie