Ökologie

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Ökologie

Erstveröffentlichung am 23. Dezember 2005

Die Wissenschaft der Ökologie untersucht Wechselwirkungen zwischen einzelnen Organismen und ihrer Umwelt, einschließlich Wechselwirkungen sowohl mit Artgenossen als auch mit Mitgliedern anderer Arten. Obwohl die Ökologie im 19. Jahrhundert entstand, entstand ein Großteil ihrer theoretischen Struktur erst im 20. Jahrhundert. Obwohl die Ökologie eine Vielzahl von Teilbereichen umfasst, war die philosophische Analyse der Ökologie bislang auf die Ökologie der Bevölkerung, der Gemeinschaft und des Ökosystems beschränkt. Zu den zentralen philosophischen Problemen gehört die Erklärung relevanter Begriffe von ökologischer Vielfalt und Stabilität sowie das Verhältnis von Vielfalt und Stabilität. Andere diskutierte Fragen sind die Natur von Gesetzen und Theorien in der Ökologie, Strategien des Modellbaus und Reduktionismus. Die zeitgenössische Ökologie befindet sich aufgrund der erhöhten Rechenleistung in einem konzeptionellen Umbruch. Die jüngste Betonung individueller Modelle, die methodischen Individualismus umfassen, sollte als Rückkehr des Reduktionismus in der Ökologie angesehen werden. Weitere wichtige Entwicklungen sind das weit verbreitete Interesse an räumlich expliziten Modellen und das Aufkommen geografischer Informationssysteme.

  • 1. Einleitung
  • 2. Populationsökologie

    • 2.1 Deterministische Modelle
    • 2.2 Stochastische Modelle
  • 3. Gemeinschaftsökologie
  • 4. Ökosystemökologie
  • 5. Neue Richtungen

    • 5.1 Individuelle Modelle
    • 5.2 Raumökologie und geografische Informationssysteme
  • 6. Abschließende Bemerkungen
  • Literaturverzeichnis
  • Akademische Werkzeuge
  • Andere Internetquellen
  • Verwandte Einträge

1. Einleitung

Der Begriff „Ökologie“wurde 1866 vom deutschen Zoologen Ernst Haeckel geprägt, um die „Ökonomien“lebender Formen zu beschreiben. [1] Die theoretische Praxis der Ökologie besteht im Großen und Ganzen in der Konstruktion von Modellen für die Interaktion lebender Systeme mit ihrer Umwelt (einschließlich anderer lebender Systeme). [2] Diese Modelle werden dann im Labor und vor Ort getestet. (Feldarbeit in der Ökologie besteht auch aus Datenerfassung, die sich von keiner Theorie inspirieren lassen muss.)

Die Theorie in der Ökologie besteht aus den Heuristiken oder Prinzipien, die zur Konstruktion von Modellen verwendet werden. Im Gegensatz zur Evolutionstheorie hat die Ökologie keine allgemein anerkannten globalen Prinzipien wie Mendels (und andere) Regeln der genetischen Vererbung. [3]Die zeitgenössische Ökologie besteht aus einem Flickenteppich von Unterdisziplinen, darunter Populationsökologie, Gemeindeökologie, Naturschutzökologie, Ökosystemökologie, Metapopulationsökologie, Metacommunity-Ökologie, Raumökologie, Landschaftsökologie, physiologische Ökologie, Evolutionsökologie, Funktionsökologie und Verhaltensökologie. Allen diesen Bereichen ist die Ansicht gemeinsam, dass: (i) verschiedene Biota auf eine Weise interagieren, die mit ausreichender Präzision und Allgemeinheit beschrieben werden kann, um ihre wissenschaftliche Untersuchung zu ermöglichen; und (ii) ökologische Wechselwirkungen bilden die Grundlage für das Auftreten der Evolution in erster Linie, weil sie die externe Komponente der Fitness eines Unternehmens darstellen. Letzterer Aspekt macht die Ökologie zu einem zentralen Bestandteil der Biologie. [4] Wie van Valen einmal sagte: "Evolution ist die Kontrolle der Entwicklung durch Ökologie." [5]Die Schaffung eines einheitlichen theoretischen Rahmens für Evolution und Ökologie bleibt jedoch die Aufgabe der Zukunft und wird in diesem Beitrag nicht weiter behandelt.

In Bezug auf die Philosophie der Ökologie präsentiert die Ökologie neben den interpretativen und konzeptuellen Problemen, die sich aus dem evolutionären Kontext ergeben, auch interpretative und philosophische Probleme aufgrund ihrer eigenen einzigartigen konzeptuellen Struktur und experimentellen Praktiken. In diesem Beitrag wird die Aufmerksamkeit weitgehend auf die Bevölkerungs-, Gemeinde- und Ökosystemökologie beschränkt, da diese im Mittelpunkt der geringen philosophischen Aufmerksamkeit standen, die bisher der Ökologie geschenkt wurde. Es wird auch eine begrenzte Behandlung der räumlichen Ökologie geben (in Abschnitt 5.2). Jedoch,Da die Ökologie nicht den Grad an professioneller philosophischer Aufmerksamkeit erhalten hat, den sie verdient - obwohl es viele populäre „ökologische Philosophien“gibt -, konzentriert sich dieser Eintrag mehr auf grundlegende und interpretative Fragen, die von der Ökologie aufgeworfen werden, als nur auf das, was Philosophen über das Thema geschrieben haben.

In diesem Beitrag werden experimentelle und theoretische Arbeiten gleichzeitig mit einer Tendenz zugunsten der theoretischen Ergebnisse behandelt, die eindeutig überprüfbar sind. Früher war es sogar für Ökologen üblich, die ökologische Theorie der Unprüfbarkeit zu beschuldigen. [6] Diese Kritik war auch in der Vergangenheit nicht ganz fair. Darüber hinaus haben sowohl experimentelle als auch theoretische Entwicklungen in den letzten Jahrzehnten einen großen Teil ihrer Kraft verloren. Stattdessen stellt die Ökologie eine viel philosophisch faszinierendere Reihe von sieben Problemen dar:

ich. das Problem der Unbestimmtheit der Formalisierung: Anscheinend informell klare Hypothesen können in radikal unterschiedliche formale Gegenstücke übersetzt werden. Wenn sich eines dieser formalen Modelle als empirisch falsch herausstellt, besteht die Gefahr, dass die ursprüngliche informelle Hypothese zurückgewiesen wird, obwohl eine andere Formalisierung die Phänomene möglicherweise gerettet hat.
ii. das Problem der Unbestimmtheit der Interpretation: Parameter in gut bestätigten Modellen können auf sich gegenseitig ausschließende Weise interpretiert werden;
iii. das strukturelle Unsicherheitsproblem: Unterschiede in theoretischen Annahmen und Techniken führen zu enormen prädiktiven Unterschieden; [7]
iv. Problem der Mehrdeutigkeit der Abgrenzung: Die Klassifizierung von Modellen ist mit außerordentlichen Schwierigkeiten verbunden, da die Grenzen, die verschiedene ökologische Unterdisziplinen abgrenzen, häufig unklar sind. Offensichtlich ist dieses Problem eher ein Anliegen von Philosophen (und anderen, die Ökologie interpretieren) als von Ökologen.

Einige typische Beispiele für all diese weitgehend theoretischen Probleme werden später in diesem Eintrag aufgeführt. Die Feldforschung, auf der vermutlich alle empirisch fundierten ökologischen Theorien beruhen sollten, wirft ein zusätzliches Problem auf:

v. das partielle Beobachtbarkeitsproblem: Selbst die grundlegendsten Parameter sind oft schwer genau abzuschätzen. Eine Konsequenz ist, dass viele ökologische Modelle im Feld oft schwer zu testen sind.

Schließlich haben viele Philosophen und einige Ökologen auch argumentiert, dass ökologisches Experimentieren mit zwei zusätzlichen Problemen konfrontiert ist:

vi. das Komplexitätsproblem: Ökosysteme sollen nicht nur kompliziert, sondern „komplex“sein. Während in den letzten Jahren viel über eine angebliche neue Wissenschaft der Komplexität geschrieben wurde, wurde noch keine zwingende betriebliche Unterscheidung getroffen, um Komplexität von Kompliziertheit zu unterscheiden. Im Allgemeinen sollen komplexe Systeme „emergente“Eigenschaften aufweisen, dh solche, die in gewissem Sinne einer reduktionistischen Erklärung widerstehen. Die Frage des Reduktionismus in der Ökologie wird in diesem Beitrag kurz diskutiert. Darüber hinaus wird keine Haltung zum Thema Komplexität versus Kompliziertheit eingenommen. [8]
vii. Das Problem der Einzigartigkeit: Ökologische Systeme sollen einzigartig sein, sowohl weil sie kontingente historische Einheiten sind, als auch strukturell aufgrund ihrer Komplexität. Eine historische Einheit zu sein, stellt für wissenschaftliche Studien kein Problem dar: Planeten und Galaxien sind historische Einheiten, die von Astronomen erfolgreich untersucht wurden. Ökologische Systeme sollen jedoch Geschichten haben, die zu sehr kontingenten Strukturen führen - ein Teil ihrer Komplexität -, die sie zu etwas Besonderem machen.

Die letzten beiden Probleme schließen häufig die Verwendung von Laborexperimenten und Modellsystemen als Leitfaden dafür aus, was vor Ort geschehen sollte. Darüber hinaus stellen sie laut Skeptikern ein Hindernis für die Replikation von Feldversuchen dar: Inwieweit dies ein ernstes Hindernis für ökologische Experimente darstellt, bleibt umstritten. Diese beiden Probleme werden im Hintergrund aller Diskussionen hier lauern.

Es gibt auch viele andere allgemeine philosophische Probleme in Bezug auf die Wissenschaft, die auch im ökologischen Kontext auftreten, beispielsweise die Rolle von Idealisierungen, Modellen usw. Die Ökologie scheint jedoch keinen einzigartigen Beitrag zu diesen Problemen zu leisten - sie werden hier ignoriert, um sich auf die Ökologie an sich zu konzentrieren. Ziel dieses Beitrags ist es, die Art der philosophischen Fragen, die in verschiedenen Bereichen der Ökologie aufgeworfen werden, in groben Zügen zu beschreiben, um die weitere philosophische Arbeit anzuregen. Aus den verschiedenen Fällen werden keine allgemeinen Schlussfolgerungen gezogen, da derzeit keine machbar erscheinen.

2. Populationsökologie [9]

Das goldene Zeitalter der theoretischen Ökologie (1920-1940) - um den Titel eines von Scudo und Ziegler herausgegebenen Buches auszuleihen - bestand hauptsächlich aus der Populationsökologie. [10]Die nächste Generation sah eine Verlagerung des theoretischen Interesses zur Gemeinschaftsökologie. In den letzten Jahren hat sich das Interesse wieder der Populationsökologie zugewandt, manchmal in Form von Metapopulationsmodellen (bestehend aus einer Reihe von Populationen mit Migration zwischen ihnen). Modelle in der Populationsökologie basieren auf der Darstellung eines ökologischen Systems als die Menge von Populationen (derselben oder verschiedener Arten), aus denen es besteht. Jede Population besteht wiederum aus potenziell interagierenden Individuen einer Art. Populationen können durch ihre Zustandsvariablen (Parameter, die Eigenschaften der Gesamtbevölkerung darstellen, z. B. Größe, Dichte, Wachstumsrate usw.) Oder durch einzelne Variablen, dh die Eigenschaften der Individuen in ihnen (z zum Beispiel individuelle Fruchtbarkeit, Interaktionen usw.). [11]Die klassische Populationsökologie beschränkte sich auf die Untersuchung staatlicher Modelle, vor allem aufgrund der Anforderung, dass Modelle nachvollziehbar sein müssen, um Vorhersagen und Erklärungen zu ermöglichen. [12] Staatliche Modelle werden im Mittelpunkt dieses Abschnitts stehen. Individuelle Modelle werden in Abschnitt 5.1 erörtert. Die klassische Populationsökologie ist der Teil der Ökologie, der theoretisch am weitesten entwickelt ist. Das zentrale Thema des Interesses an der Populationsökologie ist die Veränderung der Bevölkerungsgröße (ihrer „Häufigkeit“) im Laufe der Zeit.

Die Populationsökologie berücksichtigt sowohl deterministische als auch stochastische Modelle. Ein Großteil des philosophischen Schreibens zur Populationsökologie war auf deterministische Populationsmodelle beschränkt, und dieses relativ große Werk wird nur sehr kurz zusammengefasst. Stochastische Modelle, die viel interessantere philosophische Fragen aufwerfen, die nicht ausreichend untersucht wurden, werden stärker berücksichtigt.

2.1 Deterministische Modelle

Wenn die Bevölkerungszahl groß ist, können sie mit deterministischen Modellen untersucht werden, dh Schwankungen der Bevölkerungsgröße aufgrund von Zufallsfaktoren (wie versehentliche Geburten und Todesfälle) können ignoriert werden. Normalerweise berücksichtigt ein Modell Mitglieder einer einzelnen oder sehr wenigen interagierenden Arten, beispielsweise einige Raubtiere und Beutearten. [13]Ein typisches Ergebnis, das auf dem Lotka-Volterra-Modell (gekoppelte Differentialgleichungen) basiert, ist, dass Raubtier-Beute-Wechselwirkungen zu Populationszyklen führen, wobei der Raubtier-Populationszyklus den Beutepopulationszyklus zeitlich verfolgt. Die Erklärung dieses Phänomens ist unkompliziert: Mit zunehmender Beutepopulation ermöglicht die erhöhte Verfügbarkeit von Ressourcen einen Anstieg der Raubtierpopulationen etwas später. Die Zunahme der Raubtiere führt jedoch zu einer Zunahme des Beuteverbrauchs und folglich zu einer Abnahme der Beutepopulationen. Aber jetzt führt der Mangel an Ressourcen zu einem Rückgang der Raubtierpopulationen. Wenn die Raubtierpopulationen abnehmen, nehmen die Beutepopulationen zu, wodurch der Zyklus erneut eingeleitet wird. Siehe Abbildung 1:

Abbildung 1
Abbildung 1

Abbildung 1: Raubtier-Beute-Populationszyklen:

Das Modell stammt von Volterra ([1927] 1978, S. 80-100, das Diagramm stammt von S. 100). Es gibt zwei Arten, ein Raubtier - Spezies mit einer Bevölkerung, N 2, die auf einer einzigen Beuteart mit Bevölkerung nur speist, N 1. Das Modell beinhaltet eine demografische Stochastizität, die jedoch das zyklische Grundmuster nicht auslöscht. (t ist ein Zeitmaß.)

Das Lotka-Volterra-Modell sagt diese Zyklen mathematisch voraus. Als solches veranschaulicht es das Erklärungsideal der Ökologie: Es gibt nicht nur ein vorhersagbar genaues quantitatives Modell, sondern die im Modell enthaltenen Mechanismen haben eine übersichtliche biologische Interpretation. Leider ist in der Ökologie aufgrund der Unbestimmtheitsprobleme bei der Formalisierung und Interpretation die letzte Bedingung selten erfüllt.

Für den einfacheren Fall einzelner Arten sind zwei Standardmodelle das exponentielle und das logistische Wachstum. Das exponentielle Wachstumsmodell soll das Verhalten einer Bevölkerung erfassen, wenn es keine Ressourcenbeschränkung gibt. Das logistische Wachstumsmodell ist eine der einfachsten Möglichkeiten, um zu versuchen, die Selbstregulierung der Bevölkerungsgröße zu erfassen, wenn es eine solche Einschränkung gibt. [14] Siehe Kasten 1.1 und 1.2.

Kasten 1.1 Exponentielles Wachstumsmodell

Eine Population bestehe zum Zeitpunkt t aus n Individuen. Angenommen, in einem infinitesimalen Zeitintervall zwischen t und t + dt gebiert ein Bruchteil b / n von Individuen und ein Bruchteil d / n stirbt. Die Änderung der Bevölkerungsgröße sei dn. Dann

dn / dt = (b - d).

Sei r = b - d. Dann wird die Populationsdynamik durch die Wachstumsgleichung beschrieben:

dn / dt = m.

Dies ist das exponentielle Wachstumsmodell. Es wird davon ausgegangen, dass keine Ressourcenbeschränkung die "intrinsische Wachstumsrate" einschränkt, r. Es kann gelöst werden, um zu geben:

n (t) = n 0 e rt,

wobei n 0 die Größe der Population bei t 0 ist.

Kasten 1.2 Logistisches Wachstumsmodell

Eine Möglichkeit, das exponentielle Wachstumsmodell unter Berücksichtigung der Ressourcenbegrenzung zu modifizieren, besteht darin, die Wachstumsgleichung des Exponentialmodells durch die des logistischen Wachstumsmodells zu ersetzen:

dn / dt = m (1 - n / K),

wobei K die "Tragfähigkeit" der Umwelt genannt wird; Dieser Parameter soll berücksichtigen, wie sich die Ressourcenbegrenzung auf das Bevölkerungswachstum auswirkt, indem er es reguliert. Wenn n = K ist, ist die Wachstumsrate,

dn / dt = 0

und die Bevölkerung wächst nicht weiter. Wenn es keine Ressourcenbeschränkung gibt, dh K → ∞, reduziert sich dieses Modell auf das exponentielle Wachstumsmodell. Abbildung 2b zeigt, wie eine Population, die von der logistischen Gleichung bestimmt wird, an Größe zunimmt. Auf der Ebene des individuellen Verhaltens hat dieses Modell nicht die Rechtfertigung, die das exponentielle Wachstumsmodell in dem Sinne hat, dass die logistische Gleichung nicht plausibel aus den Eigenschaften von Individuen abgeleitet werden kann. In diesem Sinne handelt es sich um ein rein "phänomenologisches" Modell.

Das exponentielle Wachstumsmodell spricht nur einen im Wesentlichen ökologischen Parameter an, die intrinsische Wachstumsrate (r) einer Bevölkerung, interpretiert als die Geschwindigkeit, mit der die Bevölkerung wachsen würde, wenn es keinen externen Faktor gäbe, der das Wachstum einschränkt. Das logistische Modell spricht auch die Tragfähigkeit (K) an, interpretiert als die maximale Größe der Bevölkerung, die in einer bestimmten Umgebung bestehen kann. Siehe 2a und 2b:

Geometrische Zunahme der Anzahl von Personen im Laufe der Zeit
Geometrische Zunahme der Anzahl von Personen im Laufe der Zeit

(ein)

Image
Image

(b)

Abbildungen 2a und 2b: Das logistische Wachstumsmodell

Die Abbildung oben (aus Gause [1934], S. 35) zeigt theoretische Kurven. "Geometrische Zunahme" stellt das im Text diskutierte exponentielle Wachstumsmodell dar; "Sättigende Bevölkerung" bezieht sich auf die Tragfähigkeit (siehe Kasten 2). Die Abbildung unten (aus Gause [1934], S. 36) zeigt ein Beispiel für eine im Labor erhaltene empirische Wachstumskurve. Wenn die Kurve an eine logistische Kurve angepasst ist (zu der sie Ähnlichkeit aufweist), ist K = 375 die geschätzte Tragfähigkeit.

Im Allgemeinen legen biologische Erfahrungen nahe, dass alle Populationen ihre Größe regulieren, dh sie zeigen Selbstregulation. Die theoretische Untersuchung von Modellen hat deutlich gemacht, dass eine Vielzahl von Mechanismen zu einer solchen Selbstregulierung führen kann, aber es ist normalerweise unklar, welche Modelle aufgrund der typischen Formalisierungsunbestimmtheit des Feldes plausibler sind als andere. Darüber hinaus sind die genauen Mechanismen, die im Einzelfall eine regulative Rolle spielen, im Feld, einem klassischen Fall partieller Beobachtbarkeit, oft sehr schwer zu bestimmen. Selbst Parameter wie die intrinsische Wachstumsrate und die Tragfähigkeit sind ungewöhnlich schwer genau abzuschätzen.

Die zuletzt genannten Schwierigkeiten werden vielleicht am bekanntesten durch den 10-Jahres-Zyklus von Schneeschuhhasen, Bisamratten und ihren Raubtieren in den nordamerikanischen borealen Wäldern und insbesondere durch den 4-Jahres-Zyklus von Lemmingen und möglicherweise anderen Mikrotinen in der arktischen Tundra veranschaulicht von Eurasien und Nordamerika. Trotz fast fünfundsiebzig Jahren kontinuierlicher Forschung zu diesen gut dokumentierten Zyklen bleiben die Mechanismen, die sie antreiben, ungelöst. Modelle, die solche Zyklen erzeugen, gibt es zuhauf, aber die strukturelle Unsicherheit der meisten dieser Modelle in Verbindung mit der teilweisen Beobachtbarkeit vieler Parameter auf diesem Gebiet hat eine Lösung der Debatte ausgeschlossen. [fünfzehn]

Die bisher diskutierten Modelle sind zeitkontinuierliche Modelle, dh der zeitliche oder dynamische Parameter wird als kontinuierliche Variable angenommen. Zeitdiskrete Modelle wurden jedoch auch verwendet, um Populationsprozesse zu untersuchen. Ein diskretes Analogon des logistischen Wachstumsmodells war eines der ersten Systeme, in denen chaotische dynamische Phänomene entdeckt wurden. [16] Im Laufe der Jahre gab es erhebliche Debatten über die Frage, ob ökologische Systeme mit chaotischer Dynamik in der Natur existieren. Der aktuelle Konsens ist, dass sie noch nicht gefunden wurden. [17]

2.2 Stochastische Modelle

Wenn die Populationsgrößen klein sind, sollten die Modelle stochastisch sein: Die Auswirkungen von Schwankungen aufgrund der Populationsgröße müssen explizit analysiert werden. Stochastische Modelle in der Ökologie gehören zu den mathematisch komplexesten Modellen in der Wissenschaft. Trotzdem wurden sie aufgrund ihrer Relevanz für die biologische Erhaltung systematisch untersucht - siehe den Eintrag zur Naturschutzbiologie. Sie werfen auch philosophisch interessante Fragen auf, weil sie unterstreichen, inwieweit die Natur von Zufälligkeit und Unsicherheit in biologischen Kontexten nur unzureichend erforscht ist. [18]

Was im Großen und Ganzen zur Standardklassifikation der Stochastizität geworden ist, geht auf eine Dissertation von Shaffer aus dem Jahr 1978 zurück. Der Kontext dieser Dissertation ist ein eindrucksvolles Beispiel für die soziale Bestimmung der Wissenschaft. Nach dem National Forest Management Act der Vereinigten Staaten von 1976 musste der Forstdienst „für die Vielfalt der Pflanzen- und Tiergemeinschaften sorgen, basierend auf der Eignung und Fähigkeit des jeweiligen Landgebiets“. [19] 1979 forderten die Planungsvorschriften zur Umsetzung dieser Bestimmung den Forstdienst auf, „lebensfähige Populationen bestehender einheimischer und gewünschter nicht einheimischer Wirbeltierarten im Planungsgebiet zu erhalten“. [20]Eine lebensfähige Bevölkerung wurde definiert als "eine Bevölkerung mit der geschätzten Anzahl und Verteilung reproduktiver Individuen, um ihren Fortbestand im Planungsgebiet sicherzustellen". Für große Bevölkerungsgruppen, die in den Bereich deterministischer Modelle fallen, ist die Feststellung der Lebensfähigkeit relativ trivial: Es muss lediglich sichergestellt werden, dass die Bevölkerungszahl im Durchschnitt nicht abnimmt. Bei kleinen Populationen kann eine zufällige Schwankung zum Aussterben führen, selbst wenn die Größe im Durchschnitt zunimmt. Stochastische Modelle sind erforderlich, um Parameter wie die Wahrscheinlichkeit des Aussterbens innerhalb eines bestimmten Zeitraums oder die erwartete Zeit bis zum Aussterben vorherzusagen.

In seiner Dissertation versuchte Shaffer eine solche Analyse für die Grizzlybären (Ursus arctos) von Yellowstone, von denen angenommen wurde, dass sie vom stochastischen Aussterben bedroht sind. Shaffer unterschied vier Unsicherheitsquellen, die zum zufälligen Aussterben beitragen können:

  1. demografische Stochastizität, die sich aus den zufälligen Ereignissen für das Überleben und den Fortpflanzungserfolg einer endlichen Anzahl von Individuen ergibt…
  2. Umweltstochastizität aufgrund zeitlicher Variation der Geburten- und Sterblichkeitsraten, der Tragfähigkeit und der Population von Wettbewerbern, Raubtieren, Parasiten und Krankheiten…
  3. Naturkatastrophen wie Überschwemmungen, Brände, Dürren usw.…
  4. genetische Stochastizität aufgrund von Änderungen der Genfrequenzen aufgrund von Gründereffekt, zufälliger Fixierung oder Inzucht. “[21]

Shaffer argumentierte weiter, dass all diese Faktoren mit abnehmender Bevölkerungsgröße an Bedeutung gewinnen - eine Behauptung, die im Folgenden in Frage gestellt wird - und dass ihre Auswirkungen daher schwer zu unterscheiden sind. Schließlich definierte er eine lebensfähige Mindestpopulation (MVP): „Eine lebensfähige Mindestpopulation für eine bestimmte Art in einem bestimmten Lebensraum ist die kleinste Population mit einer Wahrscheinlichkeit von mindestens 95%, trotz der vorhersehbaren Auswirkungen der demografischen und ökologischen Umweltbedingungen 100 Jahre lang bestehen zu bleiben und genetische Stochastizität und Naturkatastrophen. “[22] Beide Zahlen (95% und 100 Jahre) sind konventionell und werden eher durch soziale Entscheidungen als durch biologische Faktoren bestimmt, ein Punkt, den Shaffer ausdrücklich anerkannte.

In den 1980er Jahren wurden Techniken zur Bestimmung von MVPs als „Populationslebensfähigkeitsanalyse“bezeichnet, und die Begeisterung für das neue Framework wurde in dem abgenutzten Slogan festgehalten: „MVP ist das Produkt, PVA der Prozess.“[23] In den späten 1980er Jahren wurde jedoch klar, dass das Konzept eines MVP bestenfalls von sehr begrenztem Nutzen war. Abgesehen von den konventionellen Elementen der oben angegebenen Definition weisen Populationen in geringfügig unterschiedlichen Lebensraumbereichen selbst für dieselbe Art häufig sehr unterschiedliche demografische Trends auf, was zu sehr unterschiedlichen MVP-Schätzungen für sie führt, wobei jede Schätzung entscheidend vom lokalen Kontext abhängt. [24]Darüber hinaus leidet die Bestimmung von MVPs, wie nachstehend für stochastische Populationsmodelle im Allgemeinen dargestellt wird, unter einer nicht wiedergutzumachenden strukturellen Unsicherheit. Dies sollte nicht überraschen: Was überraschender gewesen wäre, wäre, wenn der Gesetzgeber einen wissenschaftlich wertvollen Parameter identifiziert hätte. Nach dem Ende des Konzepts des MVP wurde die PVA weitgehend durchgeführt, um andere Parameter abzuschätzen, insbesondere die erwartete Zeit bis zum Aussterben einer Population, deren Schätzung keine konventionellen Entscheidungen erfordert - siehe den Eintrag zur Naturschutzbiologie.

Im Rahmen von PVA wurde Shaffers Klassifizierung - obwohl normalerweise „zufällige Katastrophe“anstelle von „Naturkatastrophe“- sowohl in der Ökologie als auch in der Naturschutzbiologie kanonisch. [25]Es bleibt jedoch die philosophische Frage, ob eine sinnvolle Klassifizierung, wie viele Philosophen betont haben, nicht unschuldig an inhaltlichen theoretischen Annahmen ist. Der erste zu beachtende Punkt ist, dass die genetische Stochastizität nicht einmal die gleiche Art von Mechanismus ist wie die anderen drei: Ihre Anwesenheit macht Shaffers Klassifikation seltsamerweise heterogen. Der Grund dafür ist, dass die genetische Stochastizität eine Folge der demografischen Stochastizität ist: In kleinen Populationen kann ein bestimmtes Allel nur durch zufällige Fortpflanzungsereignisse fixiert werden. Es ist sogar möglich, dass Stochastizität die Rate erhöht, mit der ein nützliches Allel in einer kleinen Population fixiert werden kann, vorausgesetzt, die anfängliche Häufigkeit dieses Allels ist bereits hoch.

Abgesehen von der genetischen Stochastizität bieten die anderen drei Kategorien eine gute Klassifizierung der Stochastizität oder ähnelt die Klassifizierung eher der von Tieren in Borges 'berüchtigter chinesischer Enzyklopädie? [26]Damit eine Klassifizierung gut ist, muss sie mindestens drei Kriterien erfüllen: (i) Sie muss Phänomene in eine relevant homogene Klasse von Kategorien einteilen. Die Relevanz wird kontextuell durch die Möglichkeit bestimmt, dass eine kohärente Darstellung der Definition dieser Kategorien vorliegt. Die Einbeziehung der genetischen Stochastizität in die Klassifikation führt zu einem Mangel an solcher Kohärenz - daher der obige Ausschluss; (ii) die Kategorien sollten gemeinsam erschöpfend sein und alle Fälle der relevanten Phänomene zusammenfassen können; und (iii) die Kategorien sollten sich gegenseitig ausschließen, dh kein Phänomen sollte unter mehr als einer Kategorie zusammengefasst werden.

Es ist das dritte Kriterium, das von Shaffers Klassifikation der Stochastizität vor allem wegen der Unbestimmtheit der Formalisierung häufig in Frage gestellt wird. Stellen Sie sich ein kleines Reptil vor, das nicht brütet, weil eine Flut eine Barriere in seinem Lebensraum bildet, die es nicht überqueren kann, und auf seiner Seite der Barriere keine Partner verfügbar sind. Ist das ökologische oder demografische Stochastizität? Einerseits ist es offensichtlich umweltbedingt, da Überschwemmungen genau die Art von Mechanismus sind, durch den Umweltstochastizität ausgedrückt wird. Auf der anderen Seite ist es ebenso offensichtlich demografisch, weil die Nichtreproduktion auf die Möglichkeit zurückzuführen ist, dass ein Partner auf der entsprechenden Seite der Barriere nicht verfügbar ist. Letztendlich wird, wie weiter unten ausführlich erläutert wird,Ob dies ein Fall von demografischer oder ökologischer Stochastizität ist, hängt davon ab, wie sie modelliert wird. Hier gibt es eine wichtige philosophische Lehre: Insbesondere wenn eine neue Disziplin gebildet wird, wird die Struktur der Phänomene - wie sie unterschieden und klassifiziert werden - teilweise durch die Modelle bestimmt, mit denen sie dargestellt werden. Folglich ist die Klassifizierung theoretisch nicht unschuldig. Dies gilt in der Ökologie ebenso wie in jedem anderen wissenschaftlichen Kontext.

Als Auftakt zur Modellierung haben Lande et al. argumentieren, dass sich die demografische Stochastizität „auf zufällige Ereignisse der individuellen Mortalität und Reproduktion bezieht, die normalerweise als unabhängig von Individuen angesehen werden“, während sich die Umweltstochastizität „auf zeitliche Schwankungen der Sterblichkeitswahrscheinlichkeit und der Reproduktionsrate aller Individuen in einer Bevölkerung in bezieht die gleiche oder ähnliche Mode. Die Auswirkungen der Umweltstochastizität sind für kleine und große Bevölkerungsgruppen ungefähr gleich. “[27] Dies wird weiter ausgeführt: „Eine zufällige Variation der erwarteten Fitness, die unabhängig von der Bevölkerungsdichte ist, stellt eine Umweltstochastizität dar. Zufällige Schwankungen der individuellen Fitness in Verbindung mit Stichprobeneffekten in einer endlichen Population führen zu einer demografischen Stochastizität. “[28]Dennoch beeinflussen Umweltschwankungen oder sogar zufällige Katastrophen die Größe einer Bevölkerung nur insoweit, als sie die Fortpflanzungs- und Sterblichkeitsrate beeinflussen, dh indem sie demografische Schwankungen verursachen. Zumindest in diesem Sinne sind die zweite und dritte Kategorie der Stochastizität konzeptionell nicht unabhängig von der ersten. Darüber hinaus betrachten Lande und andere zufällige Katastrophen als extreme Fälle von Umweltstochastizität. Folglich sind explizite mathematische Modelle erforderlich, in denen diese Unterscheidungen durch formale Definitionen genau getroffen werden. [29]Normalerweise werden Modelle der demografischen Stochastizität von Modellen der Umweltstochastizität unterschieden, wobei als Kriterium verwendet wird, ob der stochastische Faktor explizit von der Populationsgröße als Parameter abhängt. In diesem Fall handelt es sich um ein Modell der demografischen Stochastizität. Wenn dies nicht der Fall ist, handelt es sich um eine Umweltstochastizität. Diese Wahl erfasst die bereits erwähnte Intuition, dass die Wirkung der ersteren von der Bevölkerungsgröße abhängt, während die Wirkung der letzteren dies nicht tut.

Die mathematische Analyse dieser Modelle ist nicht trivial. Das bislang allgemeinste und unumstrittenste theoretische Ergebnis ist, dass angesichts der demografischen, ökologischen und zufälligen katastrophalen Stochastizität immer größere Populationen für die Sicherheit erforderlich sind. Aufgrund der strukturellen Unsicherheit dieser Modelle führen offensichtlich geringfügige Unterschiede in den Annahmen und Techniken routinemäßig zu sehr unterschiedlichen Vorhersagen. Dies lässt sich am gut untersuchten Beispiel der Yellowstone-Grizzlys veranschaulichen. 1994 konstruierte Foley ein Modell für diese Bevölkerung, das nur die Umweltstochastizität berücksichtigt und von der intrinsischen Wachstumsrate der Bevölkerung und der Tragfähigkeit der Umwelt abhängt. [30]Die Vorhersage des Modells war für die Grizzlies gut: Mit einem angemessenen Wert für die Tragfähigkeit und dem gemessenen Wert für die intrinsische Wachstumsrate betrug die erwartete Zeit bis zum Aussterben etwa 12.000 Jahre. 1997 konstruierte Foley ein weiteres Modell, das sowohl demografische als auch umweltbedingte Stochastizität umfasst, jedoch die Option bietet, einen Teil gleich 0 zu setzen. [31] Wenn dieses Modell mit einer demografischen Stochastizität von 0 gelöst wird (ein Fall, der von Foley nicht analysiert wurde), sollte dies der Fall sein Geben Sie das gleiche Ergebnis wie beim Modell von 1994. Es tut nicht. Es sagt eine viel geringere erwartete Zeit bis zum Aussterben voraus. [32]

3. Gemeinschaftsökologie

Die Gemeinschaftsökologie besteht aus Modellen interagierender Arten, die eine ökologische „Gemeinschaft“bilden, in der jede Art als Einheit behandelt wird. Die angemessene Definition von „Gemeinschaft“wurde unter Ökologen und Philosophen ausführlich diskutiert. Was hier gegeben wird, ist eine interaktive Definition. [33]Alternative Optionen umfassen die Definition der Gemeinschaft durch bloße geografische Zuordnung von Arten in einem Extrem oder durch das Erfordernis einer großen Strukturierung der Interaktionen im anderen Extrem, wodurch die Gemeinschaft einem Organismus analog wird. Die oben angegebene interaktive Definition ist aus zwei Gründen attraktiv: (a) Die bloße Assoziation lässt wenig theoretisches oder praktisches Interesse für das Studium, während das Erfordernis eines bestimmten erhöhten Interaktionsniveaus eine unnötige Willkür in eine Definition der Gemeinschaft einführt. und (b) erstere würde jede Artenvereinigung zu einer Gemeinschaft machen [34], während letztere typischerweise so viel Struktur einführen würde, dass praktisch keine Assoziation eine Gemeinschaft bilden würde.

Community-Modelle können bequem als Schleife dargestellt werden, Diagramme [35] verallgemeinerte Diagramme, in denen jede Art als Scheitelpunkt und Kanten diese Scheitelpunkte verbinden, wenn die Arten interagieren. Die Kanten geben an, ob die relevanten Arten durch die Wechselwirkung profitieren oder geschädigt werden, dh ob sie durch eine Wechselwirkung dazu neigen, an Häufigkeit zuzunehmen oder abzunehmen. Siehe Abbildung 3:

Figur 3
Figur 3

Abbildung 3: Struktur einer ökologischen Gemeinschaft

Dies ist das Schleifendiagramm einer Gemeinschaft von drei Arten (aus Diamond [1975a], S. 435). Die Arten X 1 und X 2 erbeuten beide die Ressourcenart X 3. Es gibt Ressourcenkopplung und Wettbewerbsausschluss. Es wird angenommen, dass sich alle drei Arten selbst regulieren. →: positive Interaktion;

Circ-Pfeil
Circ-Pfeil

: negative Interaktion. Die Koeffizienten messen die Stärke der Wechselwirkungen.

Wie bei der Populationsökologie sind die Veränderungen in einer Gemeinde im Laufe der Zeit am interessantesten. Dies bringt uns zu einer der interessantesten und ärgerlichsten Fragen der Ökologie: dem Verhältnis zwischen Vielfalt und Stabilität. Eine tief verwurzelte Intuition unter Ökologen war, dass Vielfalt Stabilität erzeugt. Wenn diese Behauptung zutrifft, hat sie erhebliche Konsequenzen für den Erhalt der biologischen Vielfalt - siehe Erhaltungsbiologie. [36]

Was diese Frage von Anfang an verwirrt, ist die Vielzahl möglicher Definitionen von „Vielfalt“und „Stabilität“. Es gibt wahrscheinlich keine besseren Fälle von Formalisierungsunbestimmtheit in irgendeinem wissenschaftlichen Kontext. Ein vernünftiger erster Versuch, die Vielfalt zu definieren, wäre beispielsweise, die Vielfalt einer Gemeinschaft mit der Anzahl der Arten in ihr gleichzusetzen, dh mit dem Artenreichtum. Das Problem ist, dass es genügend Gründe gibt, daran zu zweifeln, dass der Reichtum alles erfasst, was für die Vielfalt relevant ist, unabhängig davon, ob wir nur an ihrem Verhältnis zur Stabilität interessiert sind oder nicht. Betrachten Sie zwei Gemeinschaften, die erste besteht aus 50% Arten A und 50% Arten B und eine zweite besteht aus 99,9% Arten A und 0,1% Arten B. Beide Gemeinschaften haben den gleichen Reichtum, weil sie beide zwei Arten haben; jedoch,Es gibt einen klaren Sinn, in dem der erste vielfältiger oder weniger homogen ist als der zweite. Darüber hinaus dürfte der Unterschied relevant sein. Wenn Vielfalt in diesen Gemeinschaften Stabilität erzeugt, muss diese Stabilität eine Folge einer Wechselwirkung zwischen den beiden Arten sein. Wenn Spezies B nur 0,1% der Gemeinschaft ausmacht, ist der Spielraum für eine solche Wechselwirkung typischerweise viel geringer als wenn sie 50% umfasst.[37] Vielfalt muss mehr bedeuten als Reichtum. Es gab mehrere Versuche, Vielfalt jenseits des Reichtums zu definieren und zu quantifizieren. Eine davon ist in Kasten 2 beschrieben.

Kasten 2. Messungen der Vielfalt

Ökologen unterscheiden häufig zwischen drei Konzepten der biologischen Vielfalt, wobei normalerweise Arten als geeignete Einheit zur Messung der Vielfalt verwendet werden: (i) „α-Vielfalt“, die Vielfalt innerhalb einer Gemeinschaft / eines Ortes (MacArthur 1965); (ii) "β-Diversität", die Diversität zwischen Gemeinschaften / Orten (Whittaker 1972, 1975); und (iii) "γ-Diversität", die Diversität zwischen Regionen, dh β-Diversität in einem größeren räumlichen Maßstab (Whittaker 1972).

Obwohl im Laufe der Jahre viele Maßnahmen zur Messung der α-Diversität vorgeschlagen wurden, ist MacArthurs (1965) Vorschlag, das Shannon-Maß für den Informationsgehalt in einem Kommunikationsprozess zu verwenden (Shannon 1948), nach wie vor am beliebtesten (wenn auch nicht allgemein anerkannt).

Nach dieser Maßnahme ist die α-Diversität einer Gemeinschaft mit n Arten gegeben durch

α = - -

n

i = 1

p i ln p i

wobei p i die Häufigkeit der i-ten Spezies ist. Dies ist ein Maß für die Vielfalt einer Gemeinschaft, genauso wie das Shannon-Maß für den Informationsgehalt ein Maß für die Vielfalt in einem Signal ist.

In Bezug auf die beiden im Text diskutierten Gemeinschaften zeigt eine einfache Berechnung, dass die Diversität der ersten durch α = 0,693 gegeben ist, während die Diversität der zweiten durch α = 0,008 gegeben ist, was die Intuition bestätigt, dass die erste vielfältiger ist als der Zweite.

Leider war es wenig erfolgreich, diese Konzepte an theoretische Regeln oder sogar empirische Verallgemeinerungen zu binden. [38] (Eine Diskussion des verwandten Konzepts der biologischen Vielfalt finden Sie im Eintrag zur biologischen Vielfalt.)

Die Stabilität ist noch schwieriger zu definieren. [39]In einem Extremfall kann Stabilität so definiert werden, dass eine Gemeinschaft wirklich im Gleichgewicht sein muss: Sie ändert sich weder in ihrer Zusammensetzung (der Häufigkeit jeder Komponente) noch in den Wechselwirkungen zwischen diesen Komponenten. Auf praktischer Ebene steht diese Definition vor dem Problem des leeren Geltungsbereichs: Fast keine natürliche Gemeinschaft erfüllt eine so strenge Anforderung des Gleichgewichts. Darüber hinaus erfährt fast jede Gemeinde erhebliche Störungen. Vor diesem Hintergrund wurde die Stabilität auf verschiedene Weise unter Verwendung der Reaktion eines Systems auf Störungen oder seiner Tendenz, sich selbst ohne Störung nicht über festgelegte Grenzen hinaus zu ändern, erläutert. In den Feldern 3 und 4 (siehe unten) sind einige der Definitionen der Stabilität aufgeführt, die in Mode waren, und wie sie vor Ort gemessen werden können. [40]

In welcher Beziehung stehen diese Stabilitätsmaßnahmen zur Vielfalt? Die einzig ehrliche Antwort ist, dass niemand sicher ist. Wenn Diversität traditionell als Reichtum interpretiert wird, wurde allgemein angenommen, dass Diversität positiv mit zumindest Persistenz korreliert. Es gab jedoch nie viele harte Beweise für diese Annahme. Wenn Stabilität als Rückkehr zum Gleichgewicht interpretiert wird, sind mathematische Modelle, die Fragen zur Stabilität beantworten sollten, leicht zu konstruieren, aber schwer zu analysieren, es sei denn, das System befindet sich bereits in der Nähe des Gleichgewichts. Dies wird als lokale Stabilitätsanalyse bezeichnet. Die bisher systematischsten Analysen ergeben keine eindeutige positive Korrelation. [48] Früher glaubte man, dass natürliche Ökosysteme normalerweise im Gleichgewicht sind (das „Gleichgewicht der Natur“). [49]Ausreichend empirische Daten deuten jedoch darauf hin, dass diese Annahme fast nie richtig ist: Natürliche Ökosysteme sind normalerweise weit vom Gleichgewicht entfernt. [50] Wenn während des Übergangs zum Gleichgewicht eine natürliche Selektion zwischen Arten auftritt, sind die Gleichgewichtsgemeinschaften weniger reich als diejenigen, die noch kein Gleichgewicht erreichen müssen. Auf kurzen Zeitskalen (kurz genug, um eine Speziation unwahrscheinlich zu machen) führt die Auswahl zwischen Arten, die dieselben Ressourcen nutzen (dh sie besetzen dieselbe „Nische“), dazu, dass weniger Passform durch mehr Passform durch „Wettbewerbsausschluss“ausgeschlossen wird.” [51] Die letztendliche Gleichgewichtsgemeinschaft, in der die Selektion nicht mehr agieren würde, die (umstrittene) sogenannte „Höhepunktgemeinschaft“, ist notwendigerweise weniger reich als die zeitlich vorausgegangenen.

Kasten 3. Störungsbasierte Kategorien

Kategorie Messen
Lokale Stabilität - Wahrscheinlichkeit einer Rückkehr zu einem Referenzzustand oder einer Dynamik nach einer Änderung (nicht durch eine Störung verursacht) des Werts der Zustandsvariablen eines Systems. [41] Gemessen in den gleichen Parametern wie die Zustandsvariablen.
Ausfallsicherheit - Rate, mit der ein System nach einer Störung in einen Referenzzustand oder eine Dynamik zurückkehrt. [42] Die Umkehrung der Zeit, die benötigt wird, um die Auswirkungen einer Störung (z. B. der Häufigkeit oder Dichte von Arten) im Verhältnis zur ursprünglichen Größe zu verfallen.
Widerstand - Umkehrung der Größe der Änderung in einem System relativ zu einem Referenzzustand oder einer Dynamik nach einer Störung. [43]

1. Inverse der Änderung der Artendichte oder -häufigkeit gegenüber dem ursprünglichen Zustand.

2. Änderung der Artenzusammensetzung gegenüber der ursprünglichen Zusammensetzung.

Störungstoleranz / Anziehungsbereich - Größe der Störung, die ein System aufrechterhalten und in einen Referenzzustand oder eine dynamische Dynamik zurückkehren kann (unabhängig von der benötigten Zeit). [44] Störungsgröße gemessen in natürlichen Einheiten (Störung kann biotisch oder abiotisch sein).

Kasten 4. Störungsunabhängige Kategorien

Kategorie Messen
Konstanz. Inverse der Variabilität eines Systems (Gemeinde oder Bevölkerung). [45] Die Umkehrung der Größe der Schwankungen einiger Parameter des Systems wie Artenreichtum, Größe oder Biomassehäufigkeit.
Ausdauer. Fähigkeit des Systems, in einem Referenzzustand oder einer Dynamik fortzufahren. [46]

1. Die Zeit, in der ein System bestimmte Mindestpopulationsniveaus beibehält, z. B. das Nichtsterben eines Teils seiner Arten.

2. Die Zeit, in der ein System bestimmte Artenzusammensetzungen aufrechterhält.

Zuverlässigkeit. Wahrscheinlichkeit, dass ein System (Gemeinde oder Bevölkerung) weiterhin „funktioniert“[47] Gemessen daran, wie zuverlässig und effizient ein System Energie und Materialien verarbeitet und andere biogeochemische Aktivitäten ausführt.

Die traditionelle Annahme einer allgemein positiven Korrelation zwischen Vielfalt (als Reichtum) und Stabilität wurde seit den 1970er Jahren sowohl aus theoretischen als auch aus empirischen Gründen ernsthaft in Frage gestellt. [52] In jüngerer Zeit hat Tilman jedoch einen empirischen Zusammenhang zwischen Reichtum und Stabilität in Grünlandlebensräumen vorgeschlagen, der als Konstanz interpretiert wird. [53] Der Umfang dieser Verallgemeinerung, auch wenn sie für andere Graslandschaften als die von Tilman untersuchten repliziert werden kann, muss noch untersucht werden. Inzwischen haben Pfisterer und Schmid gleichermaßen überzeugende empirische Beweise dafür erbracht, dass Reichtum umgekehrt mit Stabilität korreliert, interpretiert als Belastbarkeit und Widerstand. [54]Es bleibt noch viel herauszufinden. Sicher ist nur, dass McCanns zuversichtliches Urteil aus dem Jahr 2000 zugunsten einer positiven Beziehung zwischen Vielfalt und Stabilität verfrüht war. [55] Schließlich ist zu beachten, dass praktisch keine theoretische oder praktische Untersuchung dieser Frage andere Konzepte der Vielfalt als des Reichtums verwendet hat. Zumindest auf theoretischer Ebene bleibt dies ein offenes Feld für Philosophen. (Klare formale Ergebnisse würden von Ökologen nicht unbemerkt bleiben.)

Innerhalb der Gemeinschaftsökologie haben Philosophen in letzter Zeit der Theorie der Inselbiogeographie und den Kontroversen um ihre Relevanz für die Gestaltung von Netzwerken biologischer Reserven große Aufmerksamkeit gewidmet. [56] Grundlage für diese Theorie ist die Art-Flächen-Beziehung: Größere Gebiete desselben Lebensraumtyps enthalten normalerweise mehr Arten als kleinere. [57] Somit besteht eine monotone Beziehung zwischen Artenreichtum und Fläche. Aber wie ist die Form dieser Beziehung? Welcher Mechanismus ist darüber hinaus dafür verantwortlich? Trotz sporadischer Arbeit über fast ein ganzes Jahrhundert bleiben diese Fragen offen. Die vielleicht beliebteste Antwort auf die erste Frage, die jedoch keinen Hinweis auf den Wirkmechanismus gibt, ist ein auf Arrhenius zurückgehendes Machtgesetz: [58]S = cA z, wobei S die Anzahl der Arten, A die Fläche und die Konstanten c und z ist. Dieses Potenzgesetz repräsentiert das, was oft als "Artenbereichskurve" bezeichnet wird. In Bezug auf die Frage der Mechanismen wurde das Verhältnis zwischen Arten und Gebieten traditionell der Heterogenität der Umwelt zugeschrieben. Es wurde angenommen, dass größere Gebiete eine größere Heterogenität der Lebensräume aufweisen und daher eine größere Anzahl von Arten mit jeweils eigenen spezifischen Bedürfnissen beherbergen könnten. In den letzten Jahren wird die Beziehung häufiger auf die Annahme zurückgeführt, dass größere Gebiete größere Populationen jeder Art unterstützen können. [59]Daher ist es wahrscheinlich, dass in einem bestimmten Zeitraum weniger Populationen in einem größeren Gebiet ausgestorben sind als in einem kleineren. Folglich sind im Durchschnitt wahrscheinlich mehr Arten in größeren Gebieten vorhanden als in kleineren, selbst wenn beide mit demselben Artenreichtum begonnen haben.

Ob die Artenflächenkurve (und nicht die bloße qualitative Beziehung) empirisch gestützt ist, bleibt umstritten. [60] In den 1950er Jahren war Preston ein starker Befürworter des Potenzgesetzmodells, das seiner Ansicht nach das Ergebnis eines dynamischen Gleichgewichts des Artenaustauschs zwischen isolierten Lebensraumbereichen ist. [61] (Dieselbe Idee wurde viel früher von Munroe ausführlich ausgearbeitet, erhielt jedoch keine Beachtung.) [62] Prestons Arbeit wurde von MacArthur und Wilson erweitert, um die Theorie der Inselbiogeographie zu konstruieren. [63]Nach dieser Theorie hängt die Anzahl der Arten auf Inseln mit demselben Lebensraum (auf demselben Breitengrad) nur von der Größe der Insel und ihrer Isolation ab. Es besteht ein dynamisches Gleichgewicht in dem Sinne, dass sich diese Zahl im Laufe der Zeit nicht ändert, obwohl es einen Artenwechsel gibt, der die Zusammensetzung der Gemeinschaft verändert. [64] Das Gleichgewicht soll das Ergebnis eines Gleichgewichts zwischen Einwanderung und Aussterben sein. Die Einwanderungsrate variiert umgekehrt mit dem Isolationsgrad, während die Aussterberate mit der Fläche abnimmt. Somit beinhaltet diese Theorie den zweiten Mechanismus für die im letzten Absatz erwähnte Arten-Flächen-Beziehung. Während einige erste experimentelle Beweise die Theorie zu stützen schienen, war ihr Status Mitte der 1970er Jahre umstritten. [65]

In den 1970er Jahren wurde die Inselbiogeographie jedoch als Modell für biologische Reservate angesehen, die, da sie von anthropogen transformierten Gebieten umgeben waren, den Inseln ähneln sollten - siehe den Eintrag zur Naturschutzbiologie. Die ursprünglich vorherrschende Ansicht, basierend auf der Theorie der Inselbiogeographie, war, dass die Reserven so groß wie möglich sein sollten. [66] Eine Schlussfolgerung aus der Theorie der Inselbiogeographie lautete insbesondere: „In Fällen, in denen eine große Fläche nicht realisierbar ist, muss erkannt werden, dass mehrere kleinere Flächen dieselbe Gesamtfläche wie die einzelne große Fläche haben. sind biogeografisch nicht gleichwertig: Sie werden tendenziell eine kleinere Anzahl von Arten unterstützen. “[67]Obwohl diese Schlussfolgerung in die Ausarbeitung der Welterhaltungsstrategie der Internationalen Union für den Schutz der Natur einfloss, gab es fast keine Daten, die dies jemals unterstützten. [68] Es wurde auch von Simberloff und Abele sowohl aus theoretischen als auch aus empirischen Gründen in Frage gestellt. [69]Sie wiesen unter anderem darauf hin, dass mehrere kleine Reserven die Überlebenswahrscheinlichkeit von Arten angesichts der Umweltstochastizität erhöhen können, beispielsweise zufällige Katastrophen wie Ausbrüche von Infektionskrankheiten. Dieser Einwand löste die SLOSS-Debatte (Single Large oder Mehrere Small) über die Gestaltung biologischer Reservenetzwerke aus. Die SLOSS-Debatte dominierte etwa ein Jahrzehnt lang die Diskussionen über das Design von Reservenetzwerken. Inzwischen sorgte auch die Artenflächenkurve für ernsthafte Skepsis. Soulé et al. 1979 anhand eines auf der Artengebietskurve basierenden Modells vorausgesagt, dass der Serengeti-Nationalpark in Tansania in 250 Jahren 50% seiner großen Säugetiere (15 Huftierarten) verlieren wird. [70]Nachdem Western und Ssemakula 1981 Daten zur Lebensraumdiversität aufgenommen hatten, schien es jedoch, dass nur eine solche Art aussterben wird. [71] Es gibt viele andere solche Beispiele, und es ist schwer, Zimmerman und Bierregard nicht zu sympathisieren, die feststellen, dass neben der ökologischen Binsenweisheit, dass der Artenreichtum mit der Fläche zunimmt, die Artenflächenkurve (und die Theorie) wenig Wert haben der Inselbiogeographie). [72] Im Zusammenhang mit dem Erhalt der biologischen Vielfalt wurde die Relevanz der Artengebietskurve und der Inselbiogeographie nie unumstritten akzeptiert. Wichtige frühe Kritik an der Verwendung der Inselbiogeographietheorie für das Design von Reservenetzwerken kam 1982 von Margules und mehreren Mitarbeitern. [73]Sie wiesen darauf hin, dass die Theorie auf diesem Gebiet noch nicht empirisch aufgestellt worden sei, dass biologische Reserven den Inseln nicht sehr ähnlich seien, da Landschaften zwischen Reservaten für die Arten in den Reservaten nicht völlig unbewohnbar seien (im Gegensatz zu Ozeanen, die Inseln trennen) Lebensräume sind eher heterogen als homogen (wie in der Theorie angenommen), und dieser Artenreichtum sollte nicht das einzige Kriterium für die Auswahl von Reserven sein. Bis 1986 wurde klar, dass es in der SLOSS-Debatte keinen Gewinner geben würde; Seitdem spielt die Theorie der Inselbiogeographie keine eindeutige Rolle bei der Gestaltung von Reservenetzwerken für die biologische Vielfalt. [74] (Weitere Informationen zu diesen Themen finden Sie im Eintrag zur Naturschutzbiologie.)

4. Ökosystemökologie

Der Begriff „Ökosystem“wurde 1935 von Tansley geprägt, der ihn als „das gesamte System (im Sinne der Physik)“definierte, das nicht nur den Organismuskomplex (dh die Gemeinschaft), sondern auch den gesamten Komplex der sich bildenden physikalischen Faktoren umfasst Was wir die Umwelt des Bioms nennen - die Lebensraumfaktoren im weitesten Sinne. “[75]Tansley fuhr fort zu argumentieren, dass Ökosysteme "die Grundeinheiten der Natur auf der Erde sind". Für Tansley bedeutete die Verwendung des Begriffs „Ökosystem“eine physische Beschreibung einer Gemeinde in ihrem Lebensraum. Obwohl diese Perspektive immer noch Ökosystemstudien beleuchtet (siehe unten), ist sie keine notwendige oder sogar übliche Konnotation des Begriffs „Ökosystem“mehr. Unabhängig von der Verwendung des „Ökosystems“konzentriert sich die Ökosystemökologie im Gegensatz zu anderen ökologischen Unterdisziplinen und im Einklang mit ihrer Geschichte weiterhin auf physikalische Prozesse. Sollte die Ökosystemökologie dann als Beispiel für die Vereinigung der physikalischen und biologischen Wissenschaften angesehen werden? Der Ökologie wurde so wenig philosophische Aufmerksamkeit geschenkt, dass diese Frage offenbar nie angesprochen wurde.

Die Einführung und schnell wachsende Popularität des Begriffs „Ökosystem“, insbesondere in den späten 1950er und 1960er Jahren, war durch zwei große kognitive und eine soziologische Verschiebung in der Praxis der Ökologie gekennzeichnet: (a) am Ende des sogenannten Goldenen Das Alter der theoretischen Populationsökologie der späten 1920er und 1930er Jahre (siehe Abschnitt 2) und die Hinwendung zu Ökosystemen trugen dazu bei, den Schwerpunkt von Populationen mit interagierenden Individuen auf viel größere und umfassendere Systeme zu verlagern. In diesem Sinne war es ein bewusster anti-reduktionistischer Schritt. [76] Ökosystembegeisterte folgen einer langen ganzheitlichen Tradition in der Naturgeschichte, die dazu neigt, die Komplexität zu verfälschen und die Möglichkeit zu verweigern, Ganzes anhand ihrer Teile zu erklären. [77]"Systemdenken" sollte den Reduktionismus ersetzen, die Zerlegung von Ganzen in Teile zum Zwecke der Analyse (siehe Abschnitt 5); (b) Eine zweite kognitive Verschiebung besteht darin, dass Ökosystemstudien Modelle umfassen, die zumindest teilweise auf nicht-biologischen Variablen basieren. [78] Anstatt beispielsweise Individuen oder sogar Arten in Gemeinschaften zu verfolgen, können Modelle den Energie- oder Materiefluss in Nahrungsnetzen als Ganzes verfolgen. und (c) auf soziologischer Ebene führte die Ausweitung der Ökosystemstudien zu dem, was ein Historiker in den 1960er Jahren als Erfindung der „großen Biologie“bezeichnete, hauptsächlich in den USA. [79] Diese Studien, zum Beispiel die massive Hubbard Brook Ecosystem Study, [80]erforderte mehr als nur die Zusammenarbeit vieler Biologen. Sie forderten auch, dass andere Spezialisten, darunter Geochemiker und Bodenwissenschaftler, hinzugezogen werden, damit alle relevanten physikalischen Parameter von Ökosystemen außer den biologischen gleichzeitig verfolgt werden können. Diese Studie war der Versuch der Biologen, sich an öffentlich finanzierten Big Science zu beteiligen, die von den Physikern während des Manhattan-Projekts initiiert und anschließend seit den 1950er Jahren von Sozialwissenschaftlern gewinnbringend genutzt wurden.

Bis zum letzten Jahrzehnt, etwa siebzig Jahre nach der Einführung des Begriffs „Ökosystem“und vierzig Jahre nach einer regelrechten Explosion von Ökosystemstudien, war nicht klar, welche wichtigen neuen Erkenntnisse dieser disziplinarische Schritt hervorbrachte. Das Problem war, dass auf dieser Analyseebene nur sehr wenige allgemeine Behauptungen aufrechterhalten werden konnten. Diejenigen, die zum Beispiel könnten, dass die Sonne letztendlich die Quelle aller Energie in biologischen Systemen ist oder dass Primärproduzenten Chlorophyll oder ein anderes solches Molekül enthalten müssen, waren gewöhnlich trivial und bekannt, lange bevor ein systematisches Ökosystem in großem Maßstab begann Studien in den 1960er Jahren. In der Regel ergaben Ökosystemstudien detaillierte Analysen der Ernährungs- oder Klimabedürfnisse bestimmter Gemeinden. Aber die Details des Ernährungsbedarfs waren entweder so allgemein, dass sie fast irrelevant waren.oder so spezifisch, dass sie selten von einem Ökosystem zum anderen transportiert werden konnten. Fast alles, was über die klimatischen Anforderungen von Vegetationstypen (und anderen Gemeinschaften) bekannt ist, war Biogeographen lange vor der Erfindung von Ökosystemstudien bekannt. Die Kohlenstoff- und Stickstoffkreisläufe waren auch lange vor dem Aufkommen von Ökosystemstudien als organisierte Disziplin ausgearbeitet worden.

Die physikalischen Eigenschaften von Lebensräumen sind jedoch für die in ihnen lebenden Organismen von Bedeutung. Darüber hinaus haben physische Veränderungen auf globaler Ebene, beispielsweise der Klimawandel durch globale Erwärmung, schwerwiegende langfristige Auswirkungen auf die Biota. [81] Zu den anderen Veränderungen als dem Klimawandel zählen neben Veränderungen der Landbedeckung und der Landnutzung auch die zunehmende Konzentration von Kohlendioxid in der Atmosphäre und Veränderungen in der Biogeochemie des globalen Stickstoffkreislaufs. [82] Während des letzten Jahrzehnts sind Ökosystemstudien und -modelle endlich gereift, um neuartige intellektuelle Erkenntnisse zu gewinnen, selbst über zuvor gut charakterisierte Ökosystemprozesse wie den Kohlenstoff- und Stickstoffkreislauf. [83]Zum Beispiel werden die Auswirkungen von Störungen und Bränden auf Ökosystemprozesse jetzt ernsthaft bewertet. [84]

In einer interessanten Analyse - einer unter vielen - hat Ryan ein komplexes Modell verwendet, das physiologische Prozesse mit der physischen Umgebung verknüpft, um darauf hinzuweisen, dass eine erhöhte Temperatur die Erhaltungsatmung bewirkt (was die physiologischen Kosten für die Proteinsynthese und -ersatz, die Membranreparatur und die Aufrechterhaltung von darstellt Ionengradienten in Zellen) für Pflanzen schwieriger. [85]Dies ist wichtig, da die gesamte Pflanzenatmung, einschließlich der Erhaltungsatmung, ein wichtiger Bestandteil der Kohlenstoffbilanz in jedem Ökosystem ist. Ryans Modell basiert auf beobachteten statistischen Assoziationen der verschiedenen Parameter; Die zugrunde liegenden Mechanismen, die zu einer hohen Empfindlichkeit der Erhaltungsatmung gegenüber Temperaturänderungen führen (sowie Änderungen vieler anderer physikalischer Parameter wie Kohlendioxid- und Proteinkonzentrationen), sind unbekannt. Ryans Ergebnis ist wichtig wegen des anhaltenden Klimawandels durch die globale Erwärmung.

In einem anderen Beispiel bieten Aerts und Chapin einen systematischen Überblick über die Ernährungsökologie von Wildpflanzen, einschließlich nährstoffbegrenztem Wachstum, Nährstoffaufnahme, Nutzungseffizienz und Recycling durch Zersetzung. [86] Diese Übersicht unterstreicht die Schlussfolgerung, dass das Pflanzenwachstum in terrestrischen Ökosystemen nicht nur sehr häufig durch die Stickstoffverfügbarkeit in den Nährstoffen gesteuert wird, sondern auch häufig in ähnlicher Weise von der Phosphorverfügbarkeit abhängt.

Was einen Großteil der neuen Arbeit ermöglicht hat, ist nicht nur die Erfahrung mit Ökosystemen, sondern auch bedeutende technische Innovationen, einschließlich des Aufkommens von Hochgeschwindigkeits-Mikrocomputern, Satellitenbildern und geografischen Informationssystemen (GIS), die als nächstes erörtert werden (in Abschnitt 5)). Die Zukunft der Ökosystemökologie scheint heute viel sicherer zu sein als vor einem Jahrzehnt.

5. Neue Richtungen

In jüngster Zeit gab es zwei Entwicklungen in der Ökologie, die von allgemeinem philosophischem Interesse sind. Darüber hinaus tragen sie dazu bei, die in Abschnitt 1 genannten Probleme der Komplexität und Einzigartigkeit abzumildern. Beide Entwicklungen wurden durch die astronomische Erhöhung der Geschwindigkeit und der Leichtigkeit der Berechnung seit Anfang der 1980er Jahre ermöglicht.

5.1 Individuelle Modelle

In der Art der Populationsökologie, die zuvor (in Abschnitt 2) erörtert wurde, wurden Populationen durch ihre Zustandsvariablen charakterisiert, Parameter wie Größe oder Dichte, die die gesamte Population beschreiben, und - mit zwei Ausnahmen - individuelle Unterschiede ignoriert. Die Ausnahmen sind Alter und Stadium; Das Alter oder die Stadienstruktur von Populationen (der Anteil der Individuen in jeder Alters- oder Entwicklungsstadienklasse) wird manchmal in die traditionellen Modelle der Populationsökologie einbezogen. Seit etwa 1980 begann sich diese Situation zu ändern, als die sogenannten „individual-based models“(IBMs), die individuelle Unterschiede berücksichtigen, systematisch untersucht wurden. [87]IBMs repräsentieren eine Population als eine Sammlung von Personen mit variablen Eigenschaften wie Größe, Wachstumsrate, Biomasse usw. Die Interaktionen zwischen Individuen werden in das Modell einbezogen. Da solche Modelle aufgrund ihrer Komplexität normalerweise nicht analytisch untersucht werden können, werden sie durch Simulation auf einem Computer untersucht. Die Detailfülle, die in IBMs integriert werden kann, ermöglicht spezifische Vorhersagen. Ein Teil der Anziehungskraft von IBMs war ihr relativ größerer Vorhersageerfolg im Vergleich zu anderen Arten von ökologischen Modellen. [88]

IBMs sind besonders nützlich, da sie auch räumlich explizit sein können (siehe Abschnitt 5.2), dh sie können Standortbeziehungen zwischen den zu modellierenden Personen enthalten. Diese Modelle wurden sogar verwendet, um Veränderungen auf globaler Ebene zu bewerten. Beispielsweise wurden Waldmodelle (die zu den erfolgreichsten IBMs gehören) verwendet, um das Ergebnis des Klimawandels in der Atmosphäre zu bewerten, da das vermutete Gleichgewicht zwischen Produktion und Zersetzung kohlenstoffhaltiger Verbindungen möglicherweise zusammenbricht. Eine solche Extrapolation der Skalierung beruht darauf, dass jede der terrestrischen Lebenszonen abgetastet und einige IBMs für alle erstellt und anschließend die Ergebnisse integriert werden. [89]Die Zukunft wird zeigen, wie zuverlässig diese Strategie ist. IBMs wurden kürzlich auch für die Analyse der Lebensfähigkeit der Bevölkerung eingesetzt, um die Flugbahn jedes Einzelnen während seiner Lebensdauer zu verfolgen. [90] Diese Verwendung wird wahrscheinlich zunehmen. In beiden hier diskutierten Situationen besteht das Hauptproblem bei der Verwendung von IBMs in der immensen Menge zuverlässiger Daten, die sie benötigen.

Im Kontext der Populationsökologie ist die Verwendung von IBMs philosophisch gesehen eine reduktionistische Strategie, die als „methodologischer Individualismus“bezeichnet wird, da das Verhalten der gesamten Bevölkerung vermutlich auf der Grundlage der Eigenschaften der Individuen in ihnen erklärt wird. [91] "Reduktionismus" bedeutet hier, dass Modelle großer Systeme versuchen sollten, ihr Verhalten vollständig anhand der Eigenschaften ihrer Teile zu erklären (nirgends wird auf "systemisch" verwiesen [92]).Eigenschaften). Insbesondere geht ein solcher Reduktionismus von der Annahme aus, dass Eigenschaften und Interaktionen von Individuen allein ausreichen, um das gesamte Verhalten auf der Ebene der Populationen (und höherer Einheiten) zu erklären: Es besteht keine Notwendigkeit, auf höhere Ebenen oder systemische Eigenschaften zu verweisen, die in nicht definiert werden können Begriffe der einzelnen Eigenschaften (zum Beispiel die Dichte einer Bevölkerung). Da Interaktionen zwischen Individuen verschiedener Arten ebenfalls in diese Modelle einbezogen werden können, können Eigenschaften auf Gemeindeebene möglicherweise auch von IBMs erklärt werden. Zum Beispiel kann die Struktur von Nahrungsnetzen möglicherweise von IBMs erklärt werden, die die Größe und die Ressourcen des Lebensraums berücksichtigen. [93]Somit kann sogar die Community-Struktur möglicherweise auf individuelle Interaktionen reduziert werden. In diesem Sinne wird auch die Community-Ökologie wie die Populationsökologie auf IBMs reduziert. [94] Auf diese Weise vereinen IBMs mindestens diese beiden Teilbereiche innerhalb der Ökologie. Die Mehrdeutigkeit der Abgrenzung ist für IBMs kein Problem. Vielmehr ist es eine Tugend. Es bleibt überraschend, wie wenig philosophische Aufmerksamkeit IBMs bisher erhalten haben. Wenn sie Erfolg haben, werden sie dazu beitragen, die lange und zumindest wohl sterile Tradition des Antireduktionismus (oder Holismus) in der Ökologie zu beenden.

Eine wichtige Einschränkung von IBMs sollte jedoch nicht unbemerkt bleiben: Modelle dieses Typs - dh alle Modelle, die durch Computersimulation analysiert werden müssen - haben den Nachteil, dass sie häufig keine theoretischen Erkenntnisse im Sinne der Identifizierung der kritischen Heuristiken liefern oder Prinzipien, die für eine Art von Verhalten verantwortlich sind. Sind die dynamischen Regeln für ein bestimmtes Verhalten verantwortlich? Oder die strukturellen Einschränkungen wie die Anfangsbedingungen? Oder die genauen Parameterwerte? Die Beantwortung solcher Fragen, die zumindest Teil des theoretischen Verständnisses sind, erfordert nur die Simulation einer großen Klasse verwandter Modelle, die in der Praxis oft schwer zu erreichen sind. Es bleibt der Fall, dass diese Fragen oft leicht mit traditionellen mathematischen Modellen beantwortet werden können:Eine Unze Algebra kann eine Tonne Computersimulation wert sein. Daher muss jede auf IBMs basierende Verteidigung des Reduktionismus in der Ökologie sehr begrenzt sein.

5.2 Raumökologie und geografische Informationssysteme

Was vielleicht das größte Potenzial zur Veränderung der Form der Ökologie hat, ist das Aufkommen von Geografischen Informationssystemen (GIS), die die detaillierte räumliche Darstellung und schnelle Manipulation von Geografiedaten auf Computern ermöglichen. GIS kam zu einer Zeit, als Ökologen bereits begonnen hatten, die Rolle der räumlichen Struktur für die Dynamik von Populationen, Gemeinschaften und Ökosystemen zu untersuchen. Innerhalb der räumlichen Ökologie wurden diese neben den traditionellen ökologischen Beziehungen, die durch ihre Wechselwirkungen definiert werden, als Einheiten dargestellt, die räumliche Beziehungen zueinander haben. Vor GIS erforderten traktierbare Modelle jedoch die Idealisierung einheitlicher Geometrien (auch in IBMs). Das Aufkommen von GIS ermöglichte es, diese Idealisierung durch wahrhaftigere räumliche Beziehungen zu ersetzen. Da Wissenschaftsphilosophen der Geschichte oder den Auswirkungen der GIS-Technologie bislang wenig Aufmerksamkeit geschenkt haben, wird die Diskussion hier etwas ausführlicher sein als die Behandlung anderer Aspekte der Ökologie.

GIS stammte aus dem dünn besiedelten Kanada, das bis in die 1950er Jahre sowohl auf Bundes- als auch auf Provinzebene Land und andere Ressourcen als unbegrenzt ansah. Die späte, aber unvermeidliche Erkenntnis, dass dies nicht der Fall war, veranlasste die kanadische Bundesregierung, eine nationale Bestandsaufnahme von Land und anderen natürlichen Ressourcen durchzuführen. Der Zweck des 1963-64 als „Canadian Geographical Information System“getauften Systems bestand darin, die vom Canada Land Inventory (CLI) gesammelten Daten zu analysieren, um Statistiken zu erstellen, mit denen Landbewirtschaftungspläne für eine effektive Ressourcennutzung in großen Gebieten erstellt werden können des ländlichen Kanada. [95] Die CLI erstellte sieben Karten zur Klassifizierung von Land. [96]Die Erstellung des CGIS bedeutete die Entwicklung von Techniken für die schnelle Handhabung und Analyse dieser Karten und der Daten, auf denen sie basierten. Die heutigen kommerziellen Pakete GIS parasitieren wichtige konzeptionelle und technische Innovationen des CGIS. Auf technischer Ebene gab es zu Beginn des CGIS-Projekts keine Erfahrung mit der internen Strukturierung geografischer Daten (innerhalb des Computers). Es gab keine Techniken zum Überlagern von Karten oder zum Berechnen der Fläche. Ein experimenteller Scanner zum Scannen von Kartendaten musste noch gebaut werden.

Unter den konzeptionellen Neuerungen war die Unterscheidung zwischen: (a) den Daten, die zum Zeichnen der Polygone verwendet wurden, die die Grenze eines Ortes bilden (Standortinformationen); und (b) die Menge von Merkmalen, die es hat, dh seine Attribute. Polygone müssen nicht dieselbe Größe oder Geometrie haben. Wenn ökologische Populationen und Gemeinschaften in einem GIS-Rahmen modelliert werden, können explizite asymmetrische unregelmäßige räumliche Informationen ohne unrealistische vereinfachende Annahmen wie die Darstellung der räumlichen Struktur als Quadrat oder eines anderen regulären geometrischen Gitters einbezogen werden. Die Nutzung dieser Möglichkeit erfordert eine räumlich explizite ökologische Modellierung über die traditionellen Grenzen hinaus, in denen nur räumliche Strukturen mit regelmäßigen Geometrien berücksichtigt werden können. Obwohl die GIS-basierte ökologische Modellierung noch in den Kinderschuhen steckt (und ein frühes Beispiel im nächsten Abschnitt erörtert wird), ist klar, dass diese Techniken die Konstruktion räumlich expliziter ökologischer Modelle auf einer Detailebene ermöglichen werden, die zuvor unmöglich war. Darüber hinaus können IBMs jetzt mit einer derart detaillierten räumlichen Darstellung konstruiert werden. Der Zusammenfluss von IBM und GIS ist heute wohl der fruchtbarste Bereich der ökologischen Modellierung.

Ebenso wichtig wie die Unterscheidung zwischen Polygon und Attribut war die Entscheidung, die gescannten Bilder zu „vektorisieren“. Gescannte Bilder ergaben "Raster" -Daten, dh Daten in Form von regulären Gitterpunkten, die entweder eine bestimmte Eigenschaft besitzen oder nicht, beispielsweise das Vorhandensein eines bestimmten Vegetationstyps. Vektorisierung ist das Ersetzen dieser punktbasierten Strukturen durch Linien, die natürlich interpretiert werden (z. B. Grenzen von Lebensraumtypen). Entscheidend ist, dass diese Linien dann zu Polygonen verbunden werden können. Rasterdaten können aus einer Vielzahl von Quellen bezogen werden, einschließlich Karten und Fotos. Im vorliegenden Zusammenhang ist entscheidend, dass Rasterdaten durch Fernerkundung durch Satellitenbilder erhalten werden können, aus denen die Verteilung vieler Vegetations- und Bodentypen abgeleitet werden kann. Bereits 1989 schätzten Running und mehrere Mitarbeiter die jährliche Evapotranspiration und Nettophotosynthese für eine 28 ´ 55 km² große Region von Montana mithilfe eines GIS-Softwarepakets.[97] Die Untersuchungsregion wurde in 1,1 × 1,1 km² große Zellen unterteilt, die durch die Pixelgröße des Satellitensensors definiert wurden. Das GIS-Paket wurde verwendet, um topografische Daten, Boden-, Vegetations- und Klimadaten aus verschiedenen Quellen, einschließlich der Ergebnisse der Fernerkundung, zu integrieren. In die Modelle gingen ökologische Annahmen ein, die dann zur Vorhersage der Evapotranspiration und der Nettophotosynthese verwendet wurden. Die erhaltenen Ergebnisse stimmten ziemlich gut mit den Felddaten überein.

Innerhalb der Ökologie ist die Verwendung von GIS-basierten Modellen das Analogon der visuellen Modellierung in anderen Wissenschaften. [98] Es ist nicht länger umstritten, dass die visuelle Darstellung zumindest als Heuristik Ressourcen für wissenschaftliche Innovationen bietet, die nicht durch rein lineare Darstellungen (wie sprachliche oder mathematische Darstellungen) angeboten werden. GIS-basierte Modelle sind zweidimensionale visuelle Darstellungen von Ökosystemen. Es ist wahrscheinlich, dass diese Darstellungen räumliche Einsichten enthalten, die zu neuen und fruchtbaren Richtungen für die ökologische Modellierung führen.

Was die Verwendung von GIS in der Ökologie jedoch philosophisch etwas beunruhigt, ist die Konzeptualisierung und Darstellung geografischer Informationen als: (a) eine verknüpfte Gruppe von Orten, die in dem Sinne verknüpft sind, dass die Orte vollständig genaue Nachbarschaftsbeziehungen aufrechterhalten müssen; aber (b) eine nicht verknüpfte Reihe von Attributen (zum Beispiel das Vorhandensein oder Fehlen von Arten oder anderen biologischen Merkmalen). Dies hat etwas entwaffnend Natürliches: Es scheint sicherlich die geografische Verwurzelung zu erfassen, die der Planung des Schutzes der biologischen Vielfalt zugrunde liegt. Diese Wahl der Repräsentation hat jedoch ihre Kosten: Die Repräsentationsweise, die den Kern von GIS bildet, macht es „natürlich“, Systeme so darzustellen, dass bestimmte Arten von Beziehungen verloren gehen oder zumindest in den Hintergrund treten.während andere betont werden. Betrachten Sie das folgende Beispiel. Fleischfresser können an keinem Ort anwesend sein, es sei denn, es gibt auch Beutearten. Diese triviale und offensichtliche ökologische Tatsache kann nicht explizit mit den Standardressourcen eines GIS-Pakets dargestellt werden (dh sie kann nicht ohne das Schreiben spezieller Programme dargestellt werden). Attribute werden ohne Beziehungen zwischen ihnen dargestellt. Dies fördert, erfordert jedoch keine Analysen, bei denen keine Beziehungen zwischen Attributen verwendet werden. (Natürlich kann man mit einer GIS-basierten Darstellung beginnen und andere Beziehungen als Teil des Überbaus des Modells hinzufügen.) Wissenschaftsphilosophen wissen seit langem, dass Darstellungsweisen die Einführung und Entwicklung von darauf basierenden konzeptuellen Systemen beeinflussen. GIS kann einen solchen Einfluss durch Repräsentationsentscheidungen haben, die die Ökologie auf einen Weg führen, auf dem die Beziehungen zwischen Attributen weniger betont werden als in traditionellen ökologischen Modellen.

6. Abschließende Bemerkungen

Die Vielfalt der in diesem Beitrag behandelten konzeptionellen Fragen schließt zwingende allgemeine Schlussfolgerungen aus, die in dieser Phase der Entwicklung der Ökologiephilosophie gezogen werden müssen. Selbst die Verteidigung des Reduktionismus in der Ökologie mit IBMs kann mit so vielen Begleitqualifikatoren erfolgen, dass dies nicht als eindeutige Bestätigung angesehen werden kann. Dass GIS-Modelle eine neue Art der visuellen Darstellung in den Wissenschaften einzuführen scheinen, ist eine weitere Schlussfolgerung, die eine ähnliche Qualifizierung und weitere Prüfung erfordert, bevor sie akzeptiert wird. Aus der vorangegangenen Diskussion sollte auch klar hervorgehen, dass die Ökologie einen fruchtbaren Boden für die Erforschung von Konzepten der Komplexität und Systematik bieten kann, die in jüngster Zeit begonnen haben, Philosophen und Wissenschaftler gleichermaßen einzubeziehen. [99]

Die Unfähigkeit, allgemeine philosophische Schlussfolgerungen über die Ökologie zu ziehen, ist jedoch mindestens ebenso auf den relativen Mangel an philosophischer Prüfung der Ökologie zurückzuführen wie auf die Natur des Themas. Selbst innerhalb der Philosophie der Biologie hat die Ökologie im Vergleich zu anderen Unterdisziplinen der Biologie, insbesondere der Evolution und in letzter Zeit der Entwicklung, wenig Beachtung gefunden. [100]Ökologie verdient es besser. Wie dieser Beitrag hervorgehoben hat, gibt es viele grundlegende und konzeptionelle Fragen innerhalb der Ökologie, die durch sorgfältige philosophische Analyse geklärt und besser umrahmt werden können. Das Problem der Diversitätsstabilität ist in dieser Hinsicht beispielhaft. Die Relevanz der Ökologie für das Wohlergehen des Menschen und die biologische Vielfalt sollte ebenfalls offensichtlich sein - siehe Naturschutzbiologie und Umweltethik. Aber auch wenn diese engeren Überlegungen außer Acht gelassen werden, bietet die Ökologie reichlich Gelegenheit, allgemeine Fragen zu vielen der traditionellen Themen der Wissenschaftsphilosophie zu beleuchten: Komplexität, Kontingenz, Holismus, Rechtsähnlichkeit, Reduktionismus, Repräsentation usw. Dieser Eintrag ist eine Einladung an Philosophen sich aktiv für Ökologie interessieren.

Literaturverzeichnis

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