Evolution

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Evolution

Erstveröffentlichung am 25. August 2017

Evolution in ihrer heutigen Bedeutung in der Biologie bezieht sich typischerweise auf die Veränderungen der Anteile biologischer Typen in einer Population im Laufe der Zeit (siehe die Einträge zum evolutionären Denken vor Darwin und Darwin: vom Ursprung der Arten zur Abstammung des Menschen für frühere Bedeutungen). Da die Evolution ein zu großes Thema ist, um in einem Eintrag ausführlich behandelt zu werden, besteht das Hauptziel dieses Eintrags darin, einen umfassenden Überblick über aktuelle Fragen der Evolution mit Links zu anderen Einträgen zu bieten, in denen eine eingehendere Diskussion zu finden ist. Der Beitrag beginnt mit einem kurzen Überblick über die Definitionen der Evolution, gefolgt von einer Diskussion der verschiedenen Arten der Evolution und verwandter philosophischer Fragen, und endet mit einer Zusammenfassung anderer Themen der Evolutionsphilosophie, wobei der Schwerpunkt auf den in dieser Enzyklopädie behandelten Themen liegt.

• 1. Definitionen der Evolution
• 2. Modi der Evolution
• 3. Andere Themen in der Philosophie der Evolution
• Literaturverzeichnis
• Akademische Werkzeuge
• Andere Internetquellen
• Verwandte Einträge

1. Definitionen der Evolution

Die zu Beginn dieses Eintrags gegebene Definition der Evolution ist sehr allgemein; Es gibt spezifischere in der Literatur, von denen einige nicht zu dieser allgemeinen Charakterisierung passen. Hier ist eine Auswahl.

Obwohl die Arbeit von Charles Darwin (siehe den Eintrag zum Darwinismus) normalerweise der Ausgangspunkt für das zeitgenössische Verständnis der Evolution ist, verwendet er den Begriff interessanterweise nicht in der ersten Ausgabe von On the Origin of Species und bezieht sich stattdessen auf „Abstammung mit Modifikation“”. Anfang der Mitte des 20. Jahrhunderts brachte die „moderne Synthese“die Populationsgenetik hervor, die eine Mathematisierung der darwinistischen Evolutionstheorie im Lichte der Mendelschen Genetik ermöglichte (siehe auch den Eintrag zur Evolutionsgenetik). Dies führte zu einem weit verbreiteten - wahrscheinlich am weitesten verbreiteten - Verständnis der Evolution als „jede Änderung der Häufigkeit von Allelen innerhalb einer Population von einer Generation zur nächsten“. Beachten Sie jedoch,dass sich diese Definition nur auf die Evolution in einem mikroevolutionären Kontext bezieht und sich daher nicht auf die Entstehung neuer Arten (und ihre neuen Eigenschaften) bezieht, obwohl sie diesen makroevolutionären Veränderungen zugrunde liegen soll.

In einem populären Lehrbuch gibt Douglas Futuyma eine umfassendere Definition:

[biologische Evolution] ist eine Veränderung der Eigenschaften von Gruppen von Organismen im Laufe der Generationen. Sie umfasst alles von geringfügigen Veränderungen der Proportionen verschiedener Formen eines Gens innerhalb einer Population bis hin zu Veränderungen, die vom frühesten Organismus zu Dinosauriern und Bienen führten, Eichen und Menschen. (2005: 2)

Beachten Sie auch, dass sich die Definition von Futuyma im Gegensatz zur Definition der Populationsgenetik nicht auf Änderungen der Allele beschränkt. John Endlers Definition ist in dieser Hinsicht ähnlich:

Evolution kann definiert werden als jede Nettorichtungsänderung oder jede kumulative Änderung der Eigenschaften von Organismen oder Populationen über viele Generationen hinweg - mit anderen Worten, Abstieg mit Modifikation… Sie umfasst ausdrücklich den Ursprung sowie die Ausbreitung von Allelen, Varianten, Merkmalswerten, oder Zeichenzustände. (Endler 1986: 5)

Doch selbst diese Definition ist nicht expansiv genug; Die molekulare Evolution konzentriert sich auf die molekularen Veränderungen in Makromolekülen wie DNA und RNA.

In einem ganz anderen Sinne charakterisierte Leigh van Valen die Evolution als „Kontrolle der Entwicklung durch Ökologie“(1973, 488); Dies antizipiert diejenigen, die die Bedeutung der Entwicklung in der Evolution betonen, einschließlich der Befürworter von „evo-devo“(siehe den Eintrag zur Entwicklungsbiologie). Einige haben heute eine „erweiterte Evolutionssynthese“im Lichte der Entwicklungsbiologie und anderer neuerer Erkenntnisse in der Evolutionsbiologie gefordert.

Obwohl sich dieser Beitrag auf die biologische Evolution konzentriert, haben Philosophen und Biologen auch versucht, evolutionäre Ideen auf den kulturellen Bereich auszudehnen. Das Herausfinden, wie und ob die Definition der Evolution auf diesen Bereich ausgedehnt werden soll, ist Teil des Studiums der kulturellen Evolution.

Trotz dieser Verschiedenartigkeit der Definitionen wurde der Begriff „Evolution“selbst nur sehr wenig philosophisch analysiert. Dieser Mangel bildet einen starken Kontrast zur umfangreichen Literatur in der Philosophie der Evolution; In der Tat war die Philosophie der Biologie lange Zeit fast ausschließlich auf die Evolution ausgerichtet. Zum Glück ist dies nicht mehr der Fall, da Philosophen ihre Aufmerksamkeit auf Fragen der Genetik, Molekularbiologie, Ökologie, Entwicklungsbiologie und mehr richten. Es mag sein, wie Theodosius Dobzhansky berühmt sagte, dass „nichts in der Biologie Sinn macht, außer im Lichte der Evolution“(1973: 125), aber ein Großteil der Biologie ist keine Evolutionsbiologie. Dennoch bleibt die Philosophie der Evolution ein wachsender und lebendiger Bereich innerhalb der Philosophie der Biologie.

2. Modi der Evolution

Es ist wichtig zu verstehen, dass Biologen viele Möglichkeiten erkennen, wie Evolution stattfinden kann, wobei Evolution durch natürliche Selektion nur eine davon ist, obwohl sie oft als die am weitesten verbreitete angesehen wird. Evolution kann auch durch genetische Drift, Mutation oder Migration erfolgen. Es kann auch durch sexuelle Selektion auftreten, die einige als eine Form der natürlichen Selektion betrachten und andere als von der natürlichen Selektion verschieden betrachten (letztere war Darwins Ansicht von 1859, 1874). Die Evolutionstheorie kann daher als das Studium (einschließlich, aber nicht beschränkt auf mathematische Modelle) dieser und anderer Evolutionsmodi angesehen werden.

Um zu sehen, warum es sinnvoll ist, an mehrere Evolutionsmodi zu denken, betrachten Sie noch einmal eine der oben vorgestellten Definitionen der Evolution, wobei Evolution als „jede Änderung der Häufigkeit von Allelen innerhalb einer Population von einer Generation zur nächsten“verstanden wird. Bei natürlicher Selektion würde die Häufigkeit von Allelen, die eine größere Fitness verleihen, tendenziell gegenüber denen zunehmen, die eine geringere Fitness verleihen. Die sexuelle Selektion wäre dieselbe, aber mit Fitness, die streng in Bezug auf die Paarungsfähigkeit verstanden wird. Mit genetischer Drift, einer Form der Evolution, die Zufall beinhaltet (Erklärung siehe Eintrag zur genetischen Drift), könnte die Häufigkeit von Allelen, die eine größere Fitness verleihen, zunehmen, die Häufigkeit von Allelen, die eine geringere Fitness verleihen, zunehmen oder eine Zunahme der Häufigkeit von Allelen, deren Manifestation (falls vorhanden) neutral war. Wenn Organismen von einer Population in eine andere wandern, ist es wahrscheinlich, dass sich die Häufigkeit von Allelen in beiden Populationen ändert. Und wenn es eine Mutation von einem Allel zum anderen gibt, ändert sich auch die Häufigkeit der Allele in der Population, wenn auch in geringem Umfang. Durch die Unterscheidung dieser verschiedenen Evolutionsmodi können Biologen die verschiedenen Faktoren verfolgen, die für evolutionäre Veränderungen in einer Population relevant sind. Durch die Unterscheidung dieser verschiedenen Evolutionsmodi können Biologen die verschiedenen Faktoren verfolgen, die für evolutionäre Veränderungen in einer Population relevant sind. Durch die Unterscheidung dieser verschiedenen Evolutionsmodi können Biologen die verschiedenen Faktoren verfolgen, die für evolutionäre Veränderungen in einer Population relevant sind.

Der aufmerksame Leser hat möglicherweise bemerkt, dass der vorherige Absatz eine probabilistische Sprache hervorrief: Was passiert, was könnte passieren, was wird wahrscheinlich passieren. In der Tat sind mathematische Evolutionsmodelle heute (siehe Eintrag zur Populationsgenetik) typischerweise statistische Modelle. Diese Tatsache über Evolutionsmodelle hat in der Evolutionsphilosophie zu einer Debatte darüber geführt, ob natürliche Selektion und genetische Drift als Ursachen der Evolution zu verstehen sind, wie die meisten Biologen sie verstehen, oder als bloße statistische Zusammenfassungen von Ursachen auf niedrigerer Ebene: Geburten, Todesfälle usw. (Die Einträge zu natürlicher Selektion und genetischer Drift geben weitere Informationen zu dieser Debatte). Aus diesem Grund wird in diesem Eintrag der neutralere Ausdruck „Modi der Evolution“verwendet, um keine Streitfragen zwischen dem Kausalisten und dem Statistiker zu stellen.

Obwohl weit verbreitete Übereinstimmung darüber besteht, dass es mehrere Arten der Evolution gibt, konzentrierten sich viele zeitgenössische Arbeiten in der Biologie und der Philosophie der Biologie auf die natürliche Selektion. Ob dieser Fokus eine gute Sache ist oder nicht, ist zum Teil das, worum es in der Debatte über Adaptionismus geht. Haben wir also Grund zu der Annahme, dass natürliche Selektion die am weitesten verbreitete oder wichtigste Art der Evolution ist? Sollten wissenschaftliche Methoden darauf ausgerichtet sein, natürliche Selektionshypothesen oder eine Vielzahl möglicher Evolutionsmodi zu testen? Der Fokus auf natürliche Selektion hat auch zu einer umfangreichen Literatur über das Konzept der Fitness geführt, da die Definitionen der Populationsgenetik und andere Definitionen der natürlichen Selektion typischerweise Fitness hervorrufen. Eine natürliche Selektionserklärung, warum X erfolgreicher war als Y, könnte X 'höhere Fitness hervorrufen. Welche Fitness bedeutet, auf welche Entitäten sie sich bezieht (Gene, Organismen, Gruppen, Individuen, Typen), welche Art von Wahrscheinlichkeiten sie gegebenenfalls hervorruft und wie sie berechnet werden sollte, ist allesamt philosophisch umstritten. Es gibt auch eine große Literatur zur konzeptionellen und empirischen Unterscheidung zwischen natürlicher Selektion und genetischer Drift. Migration, Mutation (als Evolutionsmodus) und sexuelle Selektion haben von Philosophen der Biologie weniger Beachtung gefunden.und sexuelle Selektion haben von Philosophen der Biologie weniger Aufmerksamkeit erhalten.und sexuelle Selektion haben von Philosophen der Biologie weniger Aufmerksamkeit erhalten.

3. Andere Themen in der Philosophie der Evolution

Einige Arbeiten in der Evolutionsphilosophie befassen sich mit kontroversen Themen. Es gibt natürlich die Debatte über den Kreationismus. Die überwiegende Mehrheit der Philosophen ist sich einig, dass der Kreationismus deutlich weniger Beweise für sich hat als die zahlreichen Beweise für die Evolution. Sie sind sich auch einig, dass Kreationismus nicht in einem naturwissenschaftlichen Klassenzimmer unterrichtet werden sollte, aber sie sind sich manchmal nicht einig über die Gründe dafür. Liegt es zum Beispiel daran, dass einige Kriterien der Wissenschaft nicht erfüllt werden? Wenn ja, nach welchen Kriterien? Oder liegt es am Mangel an Beweisen? Oder liegt es an seiner religiösen Grundlage? Debatten über Soziobiologie und Evolutionspsychologie - Bereiche, die menschliches Verhalten und Psychologie als weiterentwickelte Merkmale erklären wollen - haben ebenfalls Kontroversen über ihren wissenschaftlichen Status ausgelöst. Befürworter wurden auch beschuldigt, einen exzessiven und unkritischen Adaptionismus angewandt zu haben und sich auf sexistische oder andere problematische Vorurteile zu stützen (zu letzterem siehe den Eintrag zur feministischen Philosophie der Biologie).

Ein weiterer Themenzusammenhang in der Evolutionsphilosophie betrifft Vererbung und Erblichkeit. Obwohl dies in den oben angegebenen Definitionen der Evolution nicht ausdrücklich betont wurde, handelt es sich bei der Evolution normalerweise um vererbbare Veränderungen im Laufe der Zeit, dh um Merkmale, die von einer Generation zur nächsten weitergegeben werden können. Es gab jedoch einige Diskussionen darüber, welche Entitäten als vererbbar angesehen werden können. Gene sind unumstritten, werden aber von einigen als zu begrenzt angesehen, die Phänomene wie Lernen und kulturelle Übertragung, epigenetische Vererbung und ökologische Vererbung ebenfalls als vererbbar betrachten würden. Der Begriff „Erblichkeit“kann ebenfalls Verwirrung stiften, da es sich um einen Fachbegriff innerhalb der Evolutionstheorie handelt und das Verständnis des Begriffs und seiner Auswirkungen nicht trivial ist. Klassisch,Vererbung wurde im Hinblick auf die Unterscheidung zwischen Genotyp und Phänotyp in Betracht gezogen, wobei Genotypen als vererbbar und Phänotypen als nicht vererbbar angesehen wurden. Aber diese Unterscheidung zu akzeptieren, scheint eine Unterscheidung zwischen angeborenen und erworbenen Merkmalen zu akzeptieren, und diese Unterscheidung wurde in Frage gestellt oder zumindest als komplizierter erwiesen, als es auf den ersten Blick erscheinen würde. Vererbung wirft auch Fragen zu biologischen Informationen auf - geben Genotypen Informationen weiter, und wenn ja, in welchem Sinne?Vererbung wirft auch Fragen zu biologischen Informationen auf - geben Genotypen Informationen weiter, und wenn ja, in welchem Sinne?Vererbung wirft auch Fragen zu biologischen Informationen auf - geben Genotypen Informationen weiter, und wenn ja, in welchem Sinne?

Damit Vererbung ein Teil der Evolution sein kann, müssen Entitäten repliziert oder zumindest reproduziert werden (wobei erstere ein Sonderfall der letzteren ist, bei dem kopiert wird). Um eine allgemeinere Evolutionstheorie zu ermöglichen, sprechen viele Autoren eher von Replikatoren (oder Reproduzenten) und Vehikeln (oder Interaktoren) als von den begrenzteren und spezifischeren Begriffen „Gene“und „Organismen“. Mit diesen Begriffen kann man leichter anfangen, Fragen über Einheiten und Selektionsebenen zu diskutieren (wie viele): Tritt die Selektion auf der Ebene des Gens, des Organismus, der Gruppe, der Spezies auf,oder alle oben genannten? Diese Selektionseinheiten (Replikatoren / Reproduzenten oder Vehikel / Interaktoren) werden häufig als biologische Individuen (siehe den Eintrag zum biologischen Begriff des Individuums) als notwendige Bedingung angesehen, um überhaupt Selektionseinheiten zu sein.

Interessanterweise ist ein weiterer wichtiger Bereich, in dem die biologische Individualität eine große Rolle gespielt hat, die Debatte über die Natur der Arten. Das heißt, viele Philosophen der Biologie behaupten, dass Arten richtig als Individuen ausgelegt werden. Arten, die oft als „Einheiten der Evolution“bezeichnet werden - Gruppen von Organismen, die sich auf einheitliche Weise entwickeln -, werden dennoch selten als Selektionseinheiten angesehen. In der Terminologie von Elisabeth Lloyd (siehe Eintrag zu Einheiten und Selektionsebenen) liegt dies vermutlich daran, dass Arten selten als Replikatoren / Reproduzenten oder Vehikel / Interaktoren angesehen werden, sondern häufig als Nutznießer der Evolution durch natürliche Selektion angesehen werden. Neben der Frage, ob Arten Individuen sind und welche Art von Evolutionseinheiten (falls vorhanden) sie sein könnten, gibt es jahrzehntelange Arbeiten, die versuchen, das Artenkonzept zu charakterisieren.ob in Bezug auf Kreuzung, Phylogenie, Morphologie, Ökologie oder andere Merkmale. Wie in vielen anderen Bereichen der Biologiephilosophie gab es auch hier Argumente für einen pluralistischen Ansatz.

Ein weiteres Diskussionsfeld ist die evolutionäre Spieltheorie - eine Anwendung der mathematischen Spieltheorie auf biologische und andere evolutionäre Kontexte. Es hat eine Quelle mutmaßlicher Erklärungen für menschliches und anderes Verhalten geliefert; Die oben erwähnte Evolutionspsychologie ist ein Bereich, der häufig einen spieltheoretischen Ansatz verwendet. Zu den herausfordernderen Verhaltensweisen, die die evolutionäre Spieltheorie zu erklären versucht hat, gehört Altruismus. Mit Altruismus stoßen wir erneut auf Fragen nach der Ebene, auf der die Auswahl stattfindet (Organismen oder Gruppen), aufgrund der Frage, welche Entitäten der Auswahl zugute kommen oder schaden.

Literaturverzeichnis

• Darwin, Charles R., 1859, Die Entstehung von Arten durch natürliche Selektion oder die Erhaltung bevorzugter Rassen im Kampf ums Leben, Erstausgabe, London: John Murray. [Darwin 1859 online verfügbar]
• –––, 1874, Die Abstammung des Menschen und Selektion in Bezug auf Sex, zweite Ausgabe, London: John Murray. [Darwin 1874 online verfügbar]
• Dobzhansky, Theodosius, 1973, „Nichts in der Biologie macht Sinn, außer im Lichte der Evolution“, American Biology Teacher, 35 (3): 125–129. doi: 10.2307 / 4444260
• Futuyma, Douglas J., 2005, Evolution, Sunderland, MA: Sinauer Associates.
• Endler, John, 1986, Natürliche Selektion in freier Wildbahn, Princeton, NJ: Princeton University Press.
• Van Valen, Leigh, 1973, "Buchbesprechung: Festschrift für George Gaylord Simpson" Science, 180 (4085): 488. doi: 10.1126 / science.180.4085.486

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Andere Internetquellen

• Darwin-Korrespondenzprojekt
• Darwin Manuscripts Project
• Darwin Online
• Das Alfred Russel Wallace Korrespondenzprojekt
• Geschichte und Philosophie der biologischen Ressourcen
• Evolution 101
• PBS: Evolution
• Nationale Akademie der Wissenschaften Evolutionsressourcen