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Fitness

Erstveröffentlichung am 9. Dezember 2002; inhaltliche Überarbeitung Fr 18.09.2015

Die Vielfalt, Komplexität und Anpassung des biologischen Bereichs ist offensichtlich. Bis Darwin war die beste Erklärung für diese drei Merkmale des Biologischen die Schlussfolgerung des „Arguments aus dem Design“. Darwins Theorie der natürlichen Selektion liefert eine Erklärung für alle drei Merkmale des biologischen Bereichs, ohne auf eine mysteriöse Gestaltungseinheit hinzuweisen, indem sie den Prozess des „Überlebens der Stärkeren“erklärt. Der Erfolg dieser Erklärung hängt jedoch von der Bedeutung ihres zentralen Erklärungskonzepts „Fitness“ab. Da die Darwinsche Theorie die Ressourcen für eine rein kausale Darstellung der Teleologie bereitstellt, wo immer sie sich manifestiert, ist es aufgrund ihres Vertrauens in das Konzept der "Fitness" unerlässlich, dass konzeptionelle Probleme, die die erklärende Legitimität dieses Begriffs bedrohen, gelöst werden.

• 1. Das klassische Problem der Fitness
• 2. Ökologische Fitness
• 3. Individuelle versus Trait Fitness
• 4. Die Neigungsinterpretation von Fitness
• 5. Fitness als Neigung und das Prinzip der natürlichen Auslese
• 6. Wie sich die Probleme bei der Definition der biologischen Individualität auf den Begriff der Fitness auswirken
• 7. Ökologische Fitness und das Problem der evolutionären Drift
• Literaturverzeichnis
• Akademische Werkzeuge
• Andere Internetquellen
• Verwandte Einträge

1. Das klassische Problem der Fitness

Die Leitidee von Darwins Theorie der natürlichen Selektion wird oft in Begriffen ausgedrückt, die zuerst von Herbert Spencer als die Behauptung geprägt wurden, dass unter konkurrierenden Organismen die Stärksten überleben (1864, 144). Wenn es zufällige Variationen zwischen den Merkmalen von Organismen gibt und wenn einige Variantenmerkmale den Organismen, die sie tragen, zufällig Vorteile verleihen, dh ihre Fitness verbessern, werden diese Organismen mehr Nachkommen haben, die wiederum die vorteilhaften Merkmale tragen. Woher Abstieg mit adaptiver Modifikation, dh Evolution. Die Evolution durch zufällige vererbbare Variation und natürliche Selektion erklärt die immer stärkere Anpassung an bestimmte Umgebungen, die zunehmende Vielfalt bei der Besetzung neuer Umgebungen und die Komplexität von Organismen und ihren Teilen, wenn sich ihre Abstammungslinien aneinander und an ihre Umgebungen anpassen.

Aber was ist Fitness und wie kann man erkennen, wann ein Merkmal die Fitness verbessert oder mehr, wenn ein Organismus fitter ist als ein anderer? Gegner der Theorie der natürlichen Selektion haben lange behauptet, dass die Theorie von ihren Befürwortern so behandelt wird, dass sie die Fitness in Bezug auf die Reproduktionsraten definiert und damit das Prinzip des Überlebens der Stärksten zur Trivialität verurteilt: die Behauptung, dass diese Organismen höher sind Fortpflanzungsraten lassen mehr Nachkommen eine leere, nicht fälschbare Tautologie ohne Erklärungskraft. In den anderthalb Jahrhunderten seit der Veröffentlichung von On the Origin of Species haben Biologen diesen Einwand allzu oft verstärkt, indem sie tatsächlich Fitness so definiert haben. Zum Beispiel schreibt CH Waddington in Towards a Theoretical Biology (1968, 19):dass die Stärksten diejenigen sind, die "am effektivsten Gameten der nächsten Generation überlassen". Es scheint daher, dass die Evolutionstheorie eine Definition der Fitness erfordert, die sie vor den Vorwürfen der Tautologie, der Trivialität, der Unverfälschbarkeit und der daraus resultierenden erklärenden Schwäche schützt. Wenn eine solche Definition tatsächlich nicht vorliegt, benötigen die Anhänger der Theorie eine alternative Darstellung ihrer Struktur und ihres Inhalts oder ihrer Rolle im Forschungsprogramm der Biologie. Was die Anhänger der Theorie dann verlangen, ist eine alternative Darstellung ihrer Struktur und ihres Inhalts oder ihrer Rolle im Forschungsprogramm der Biologie. Was die Anhänger der Theorie dann verlangen, ist eine alternative Darstellung ihrer Struktur und ihres Inhalts oder ihrer Rolle im Forschungsprogramm der Biologie.

2. Ökologische Fitness

In einem intuitiven Sinne kann sich „Fitness“auf die Entsprechung zwischen der Form eines Objekts und einem leeren Volumen beziehen, in dem es platziert ist: Ein quadratischer Stift passt in ein quadratisches Loch. In einer abstrakteren Weise könnte man sich auf die Eigenschaften einer Entität beziehen und wie sie den Einschränkungen ihres Kontexts entsprechen. In einer biologischen Umgebung könnte man sich auf die Merkmale eines Organismus konzentrieren und wie sie verschiedenen Aspekten der Umwelt entsprechen, in der der Organismus lebt. Nennen Sie dieses Konzept nach der biologischen Nutzung "ökologische Fitness". (Es wurde auch als "einheimische Fitness" bezeichnet, vgl. Matthen und Ariew 2002.) Die Definition der "einheimischen" ist mit Schwierigkeiten behaftet. Nehmen wir an, wir charakterisieren nach Dennett (1995) die Beziehung '(x) ist fitter als (y)' wie folgt:

(x) ist genau dann fitter als (y), wenn die Eigenschaften von (x) es ermöglichen, die von der Umgebung festgelegten 'Designprobleme' vollständiger zu lösen als die Eigenschaften von (y).

Man kann fragen: Was sind diese Designprobleme? Wie viele von ihnen gibt es? Gibt es eine Möglichkeit, den Grad zu messen, in dem (x) (y) in ihrer Lösung überschreitet? Antworten auf diese Fragen verstärken lediglich die Bedrohung durch die Tautologie, mit der die Theorie konfrontiert ist. Der Begriff „Designprobleme“ist zunächst vage und metaphorisch. oder, wenn es wörtlich behandelt wird, sind alle Designprobleme diejenigen, die sich auf das übergeordnete Ziel beziehen, mehr Nachkommen zu hinterlassen. Somit kann die Definition einfach das ursprüngliche Problem der Unterscheidung von Fitness von Reproduktionsraten verbergen, anstatt es zu lösen.

Zweitens ist die Anzahl der Entwurfsprobleme gleich der Anzahl der unterschiedlichen Umgebungsmerkmale, die das Überleben und natürlich die Reproduktion beeinflussen, und diese Anzahl ist wahrscheinlich unzählig. Dementsprechend bietet die vorgeschlagene Definition auf den ersten Blick keine Hoffnung auf eine Kardinal- oder sogar Ordinalmessung, die es uns ermöglichen würde, quantitative Unterschiede in den Reproduktionsraten und den von diesen Raten abhängigen Evolutionsprozessen vorherzusagen oder zu erklären. Darüber hinaus haben ökologische Fitnessberichte möglicherweise keine zufriedenstellende Geschichte darüber geliefert, wie die relevante Referenzumgebung herausgearbeitet werden kann, die sich auf das Überleben dieser Organismen auswirken soll (Abrams 2009). Es ist kein Wunder, dass Biologen, die sich der Bedeutung der Vorhersagepräzision und der erklärbaren Testbarkeit bewusst sind,Ich hatte einen kleinen Lastwagen mit ökologischer Fitness und habe definiert, dass (x) in Bezug auf quantitativ messbare Reproduktionsraten fitter ist als (y). Diese Tendenz verstärkt natürlich einfach das ursprüngliche Argument. Wenn der einzige Weg, Fitnessunterschiede wissenschaftlich nachvollziehbar zu machen, darin besteht, die Theorie zu trivialisieren, umso schlimmer für die Theorie.

3. Individuelle versus Trait Fitness

Einige Philosophen (insbesondere Sober, 2013) haben argumentiert, dass evolutionäre Fitness eine Eigenschaft von Populationen und nicht von einzelnen Organismen ist, oder alternativ, dass Fitness eine Eigenschaft von Merkmalen ist und nicht von den Individuen, die sie besitzen. Individuelle Fitnesswerte seien empirisch unzugänglich und vorhersehbar nutzlos. Wenn die Fitness von Merkmalen als der durchschnittliche Fitnesswert von Personen definiert wird, die das Merkmal tragen, stellt sich heraus, dass es individuelle Fitness und individuelle Fitnessunterschiede gibt, selbst wenn die Interessen von Evolutionsbiologen auf die Fitness von Merkmalen beschränkt sind. Diese Behauptung wurde in Frage gestellt (vgl. Pence und Ramsey 2014): Manchmal schätzen Biologen die Fitness von Merkmalen durch Untersuchung der individuellen Fitness (Endler 1986).

Es wurde auch festgestellt, dass die Merkmale Fitness und Fitnessunterschiede mehr als und anders sind als der Durchschnitt der individuellen Fitness und Fitnessunterschiede. Aus dieser Sicht ist die Fitness von Merkmalen eine Eigenschaft der Bevölkerung und in einem Teil ihrer Bevölkerungsstruktur, dh der Art und Weise, wie Merkmale in der Bevölkerung verteilt werden. Ein Beispiel (das weiter unten untersucht werden soll) spiegelt sich in Fällen wider, in denen die Eignung eines Merkmals nicht nur von seiner Inzidenz in einer Population abhängt, sondern auch von seiner Varianz innerhalb. Die Varianz eines Merkmals in einer Population kann sich nicht mehr in der individuellen Fitness widerspiegeln als die Entropie eines Gasvolumens in den Eigenschaften eines der einzelnen Moleküle, aus denen es besteht und die zu seiner Entropie beitragen. Dies deutet darauf hin, dass die Fitness von Merkmalen nicht auf Folgendes reduziert werden kann:oder sogar die Beziehung zwischen Individuen (z. B. Organismen) und ihrer Umgebung vollständig überwachen.

Die Uneinigkeit darüber, ob Fitness eine Eigenschaft biologischer Individuen (Gene, Genotypen, Organismen, Familien, Populationen und andere Gruppen oder sogar Arten) ist, im Gegensatz zu einer Eigenschaft von Merkmalen dieser Individuen, hat eine weitere Debatte über die erklärende Rolle von Fitness ausgelöst in der Theorie der natürlichen Auslese. Unter denjenigen, die die Fitness von Merkmalen (Unterschiede) und nicht die individuelle Fitness (Unterschiede) als grundlegenden Erklärungsfaktor für die natürliche Selektion befürworten, ist umstritten, ob ihre erklärende Rolle ihre kausale Kraft widerspiegelt oder ob die Fitness von Merkmalen ein rein statistisches Konzept ist in der Theorie der natürlichen Selektion eingesetzt, um demografische Vorhersagen über zukünftige Merkmalsverteilungen zu treffen, ohne sozusagen einen Kausalzusammenhang zwischen den Objekten einzugehen. So schreiben Matthen und Ariew (2002, 56),„Im Gegensatz zur einheimischen [individuellen] Fitness ist die prädiktive [Trait] Fitness keine Ursache für Selektion oder Evolution…. [P] Redictive Fitness ist ein Maß für den evolutionären Wandel, keine Ursache. “Diese Ansicht verpflichtet diejenigen, die sie annehmen, zu erklären, wie die Theorie der natürlichen Selektion bedingte Erklärungen liefern kann, ohne die kausalen Beziehungen zwischen ihren erklärenden Variablen zu handeln.

4. Die Neigungsinterpretation von Fitness

Unter den Philosophen der Biologie herrscht ein breiter Konsens darüber, dass die Lösung des Problems der Definition der individuellen „Fitness“darin besteht, sie als probabilistische Disposition zu behandeln. Als solches interveniert es kausal zwischen der Beziehung der Umwelt zu Organismen, die es verursachen, und den tatsächlichen Reproduktionsraten, die seine Auswirkungen sind. Fitness entpuppt sich somit als ein Dispositionskonzept der „Gartenvielfalt“wie „magnetisch“oder „zerbrechlich“. Diese Eigenschaften und alle Dispositionen unterscheiden sich sowohl von dem tatsächlichen Verhalten, zu dem sie führen, z. B. das Anziehen oder Brechen von Eisen bei Magnetismus oder Zerbrechlichkeit; Einige Gegenstände sind magnetisch und andere zerbrechlich, ohne jemals Eisenspäne anzuziehen oder zu brechen. Ähnlich,Ein Organismus kann eine probabilistische Neigung haben, (n) Nachkommen zu haben und sich dennoch „unglücklicherweise“niemals tatsächlich zu reproduzieren.

Dispositionskonzepte wie "magnetisch" haben Erklärungskraft, obwohl sie in Bezug auf Ursachen und Wirkungen definiert sind, von denen sie sich dennoch unterscheiden, und werden durch die molekularen Eigenschaften der Materie verwirklicht, auf die sie sich beziehen. Die Tatsache, dass Fitness eine probabilistische Disposition ist, macht diese Analyse nicht besonders schwierig. Die Anklage der Tautologie gegen die Theorie beruht somit auf der irrtümlichen Forderung, dass eine erklärende Variable immer in Begriffen definiert werden muss, die sich von ihren Ursachen und Wirkungen unterscheiden. Dies ist eine Forderung, die sich durch die Versuche der gescheiterten logischen Positivisten, die empirischen Bedeutungen theoretischer Begriffe unabhängig von ihrer Erklärungsrolle zu geben, als unvernünftig erwiesen hat.

Mutatis mutandis gilt das Gleiche für vergleichende Fitnessunterschiede. Dies werden Dispositionen sein, die den Komplex der Beziehungen zwischen den manifestierten Eigenschaften von Organismen und Umwelt überwachen (Rosenberg 1978) und zu unterschiedlichen Reproduktionsraten führen. Daher wurden Definitionen wie die folgenden von Befürwortern dieses Ansatzes vorgebracht (Beatty und Mills 1979, Brandon 1978):

(x) ist fitter als (y) in (E) (= _ {df}) (x) hat eine probabilistische Neigung (>.5), mehr Nachkommen als \ zu hinterlassen (y).

Wenn Fitness eine probabilistische Neigung ist, wird der Monteur unter konkurrierenden Organismen natürlich nicht immer mehr Nachkommen hinterlassen, und die Theorie der natürlichen Selektion muss so verstanden werden, dass die Behauptung aufgestellt wird, dass (probabilistische) Fitnessunterschiede nicht immer zu reproduktiven Unterschieden führen aber nur mit einiger Wahrscheinlichkeit. Mit der Einbeziehung solcher Neigungen wird die tautologische Natur der Erklärung aufgelöst, da es keinen deterministischen Weg zwischen der Neigung, mehr Nachkommen zu hinterlassen, und den tatsächlichen Reproduktionsraten gibt. Abgesehen von der Tautologie gibt es aber auch einen wissenschaftlichen Grund, Neigungsansätze zu bevorzugen: Da die Theorie der natürlichen Selektion eine Drift zulässt, wird diese Qualifikation in Bezug auf ihre Behauptungen eine willkommene sein.

Es stellt sich jedoch die Frage, welche Art von probabilistischer Neigung die Definition hervorruft. Ein Kandidat, der unter Philosophen nicht viel Gunst gefunden hat, ist, dass die Wahrscheinlichkeit, auf die sich die Definition beruft, eine langfristige relative Häufigkeit ist. Zunächst können die tatsächlichen Frequenzen aufgrund von Perioden umweltbedingter und genetischer Instabilität schnell variieren, während sie sich immer noch ihren langfristigen relativen Frequenzen nähern (abhängig von der kontrafaktischen Annahme, dass Umwelt und Gene stabil waren). Dies macht es schwierig, so definierte Fitnessmaße zu bestätigen. Darüber hinaus ist die Behandlung von Einzelfallwahrscheinlichkeiten als langfristige relative Häufigkeiten ein langjähriger Einwand. Im biologischen Fall ist dies aufgrund der Rolle kleiner Zahlen (z. B. Gründereffekte) in der Evolution besonders schwerwiegend. Schließlich,Wenn langfristige relative Häufigkeiten die Disposition von Organismen oder Populationen widerspiegeln, Nachkommen zu hinterlassen, stellt sich die Frage, ob diese Dispositionen auf bestimmten Eigenschaften beruhen oder nicht. Wenn nicht, erweisen sich langfristige relative Frequenzen als objektive Chancen oder weichen diesen sofort. (Siehe Earman 1985, 149.)

Einige Philosophen haben argumentiert, dass Fitness genau solche objektiven Chancen sind. Brandon und Carson (1996) vertraten die Auffassung, dass wir hier wie in der Quantenmechanik eine brutale, nicht analysierbare probabilistische Dispositionseigenschaft eines bestimmten Gegenstands finden, die die langfristigen relativen Frequenzen erzeugt. Es ist tatsächlich so, dass einige Philosophen der Quantenmechanik der Ansicht sind, dass probabilistische Neigungen tatsächliche Frequenzen erklären können [vgl. Railton 1978, 216] und einige behaupten, dass sie dies über einen Umweg in langfristige relative Frequenzen tun. Aber nur wenige fühlen sich mit solchen Argumenten wohl und nehmen sie nur an, weil sie auf der Ebene der quantenmechanischen probabilistischen Neigungen unverzichtbar und irreduzibel sind [vgl. Lewis, 1984]. Befürworter probabilistischer Neigungen in der Biologie können sich hier zwei Möglichkeiten vorstellen. Eine davon ist, dass probabilistische Neigungen auf der Ebene der Phänomene, die das Biologische ausmachen, das Ergebnis von Quantenwahrscheinlichkeiten sind, die in Sober (1984) und Brandons und Carsons (1996) Phrase „versickern“; Das zweite ist, dass es brutale unerklärliche probabilistische Neigungen auf der Ebene der Fitnessunterschiede gibt (Brandon und Carson 1996). Niemand zweifelt an der möglichen biologischen Bedeutung der Quantenperkolation. Es kann durchaus eine wichtige Mutationsquelle sein [vgl. Stamos 1999 für eine Diskussion]. Die Behauptung, dass es bei den meisten Fitnessunterschieden eine bedeutende Rolle spielt, wird jedoch nicht durch unabhängige Beweise gestützt [vgl. Millstein 2000 und Glymour 2001 für eine Diskussion]. Die Behauptung, dass es auf der Ebene der organismalen Fitnessunterschiede brutale probabilistische Neigungen gibt, ist nur geringfügig haltbarer. Niemand hat Beweise dafür erbracht, dassBeispielsweise sind die probabilistischen Verallgemeinerungen über das Verhalten von Tieren, die Ethologie und Verhaltensbiologie liefern, irreduzibel probabilistisch, anstatt lediglich den aktuellen Stand unseres Wissens und die Unkenntnis der Ursachen und Bedingungen des fraglichen Verhaltens auszudrücken.

Rosenberg und Kaplan [2005] führen eine alternative Darstellung der Art und Quelle objektiver Chancen in darwinistischen Prozessen an und argumentieren, dass sie nicht quantenmechanischen Ursprungs sind, sondern mit den objektiven Chancen identisch sind, die in den durch den zweiten Hauptsatz der Thermodynamik beschriebenen Prozessen ablaufen. Natürlich tauscht dieser Vorschlag ein Problem gegen ein anderes aus, da die Quelle der thermodynamischen Chancen eine schwierige Frage in der Philosophie der Physik ist.

Es gibt jedoch ein viel ernsteres Problem bei der Neigungsdefinition von Fitness: Es wurde lange Zeit als schwierig angesehen, den spezifischen mathematischen Ausdruck der probabilistischen Neigung zu bestimmen, die Fitness insgesamt ausmachen soll. Die Schwierigkeit spiegelt Merkmale der natürlichen Auslese wider, die wir berücksichtigen müssen. Die Nichtbeachtung dieser Schwierigkeiten führt unaufhaltsam zu der Schlussfolgerung, dass die „Definition“der Wahrscheinlichkeitsneigung weit davon entfernt ist, die theoretische Bedeutung von Fitness zu liefern, sondern aus einer unbegrenzt großen Anzahl operativer Fitnessmaße besteht. Darüber hinaus wird bei der Identifizierung dieser Maßnahmen häufig davon ausgegangen, dass genau verstanden wird, was die Theorie der natürlichen Selektion zu erklären versucht. Und wenn dem so ist,Die Definition der probabilistischen Neigung wird die Gefahr der Trivialität, mit der die Theorie der natürlichen Selektion konfrontiert ist, nicht entschärfen. Wir überprüfen hier das Forschungsprogramm zur Bereitstellung einer Neigungsdefinition der Fitness, mit der versucht wurde, diese Schwierigkeiten zu lösen.

Das erste, was Sie an der „Definition“bemerken sollten

(x) ist fitter als (y) in (E) (= _ {df}) (x) hat eine probabilistische Neigung (>.5), mehr Nachkommen als \ zu hinterlassen (y)

ist, dass es natürlich oft gefälscht wird. Das heißt, es gibt viele Umstände, unter denen der Organismus mit größerer Fitness die Neigung hat, weniger unmittelbare Nachkommen zu hinterlassen als der Organismus mit geringerer Fitness; wie zum Beispiel, wenn die größere Anzahl von Vogelküken alle aufgrund der gleichen Aufteilung einer Futtermenge stirbt, die eine kleinere Anzahl lebensfähig gehalten hätte. Allgemeiner kann, wie Gillespie (1977) gezeigt hat, die zeitliche und / oder räumliche Varianz der Anzahl der Nachkommen auch einen wichtigen selektiven Effekt haben. Nehmen Sie ein einfaches Beispiel von Brandon (1990). Wenn der Organismus (a) jedes Jahr 2 Nachkommen hat und der Organismus (b) 1 Nachkommen in ungeradzahligen Jahren und 3 in geradzahligen Jahren hat, dann gibt es ceteris paribus nach zehn Generationen 512 Nachkommen von (a) und 243 Nachkommen von (b). Das Gleiche gilt, wenn (a) und (b) Populationen sind und die Nachkommen von (b) je nach Standort und Periode zwischen 1 und 3 variieren.

Dementsprechend müssen wir die „Definition“ändern, um die Auswirkungen der Varianz zu berücksichtigen:

(x) ist fitter als (y) (= _ {df}) wahrscheinlich hat (x) mehr Nachkommen als (y), es sei denn, ihre durchschnittliche Anzahl von Nachkommen ist gleich und zeitlich begrenzt und / oder die räumliche Varianz der Nachkommen von (y) ist größer als die Varianz der Nachkommen von (x), oder die durchschnittliche Anzahl der Nachkommen von (x) ist niedriger als (y) 's, aber der Unterschied in der Varianz der Nachkommen ist groß genug, um die größere Anzahl von Nachkommen von (y) auszugleichen.

Es ist auch der Fall, dass unter bestimmten biologisch tatsächlichen Umständen - beispielsweise unter Umständen mit geringer mittlerer Fitness - manchmal eine erhöhte Varianz ausgewählt wird (Ekbohm, Fagerstrom und Agren 1979). Wie Beatty und Finsen (1987) weiter gezeigt haben, muss unsere „Definition“neben der Anzahl und Varianz der Nachkommen auch den „Versatz“berücksichtigen. Der Versatz "erscheint", wenn einer der "Schwänze" der Verteilung mehr Beobachtungen enthält und der Median daher von der Normalen abweicht. Unsere „Definition“von Fitness muss diese Bedingungen bei Schmerzen der Falschheit berücksichtigen. Eine einfache Möglichkeit besteht darin, der Definition eine ceteris paribus-Klausel hinzuzufügen. Dann muss jedoch die Frage aufgeworfen werden, wie viele verschiedene Ausnahmen von den ursprünglichen Definitionen berücksichtigt werden müssen. Wenn die Umstände, unter denen eine größere Anzahl von Nachkommen nicht zu einer besseren Fitness führt, auf unbestimmte Zeit sind, ist diese „Definition“unbefriedigend.

Einige Befürworter der Neigungsdefinition erkennen diese Schwierigkeit und sind bereit zu akzeptieren, dass höchstens eine „schematische“Definition bereitgestellt werden kann. So schreibt Brandon (1990, 20):

Wir können… die Anpassungsfähigkeit [ein Synonym für erwartete Fitness] eines Organismus O in einer Umgebung E wie folgt definieren:

[A ^ * (O, E) = \ sum P (Q_i ^ {OE}) Q_i ^ {OE} - f (E, \ sigma ^ 2).)

Hier ist (Q_i ^ {OE}) ein Bereich möglicher Nachkommenzahlen in der Generation (i), (P (Q_i ^ {OE})) ist die probabilistische Neigung, (Q_i ^ {OE} zu verlassen) in der Generation (i) und am wichtigsten (f (E, \ sigma ^ 2)) ist "eine Funktion der Varianz der Nachkommenzahlen für einen bestimmten Typ, (sigma ^ 2)". und des Variationsmusters “(1990, 20). Brandon bedeutet "irgendeine Funktion, wir wissen nicht, was vor der Untersuchung des Falles." Darüber hinaus müssen wir der Varianz andere Faktoren hinzufügen, die die Funktion bestimmen, wie z. B. den Versatz von Beatty und Finsen oder die Bedingungen, unter denen Ekbohm, Fagerstrom und Agren eine höhere Varianz adaptiv machen usw. Daher der letzte Begriff in Brandons Definition muss erweitert werden zu (f (E, \ sigma ^ 2, \ ldots)),wobei die Auslassungspunkte die zusätzlichen statistischen Faktoren angeben, die manchmal mit der Varianz kombiniert werden oder diese aufheben, um das Fitnessniveau zu bestimmen.

Aber wie viele solcher Faktoren gibt es und wann spielen sie eine Rolle ungleich Null für die Fitness? Die Antwort ist, dass die Anzahl solcher Faktoren wahrscheinlich auf unbestimmte Zeit groß ist. Der Grund dafür sind die Fakten über die natürliche Auslese, die Darwin und seine Nachfolger aufgedeckt haben. Die Tatsache der Auswahl, die unsere „Definition“entweder für immer schematisch oder unvollständig macht, ist der strategische Charakter des „Wettrüstens“der evolutionären Interaktion. Da jede Strategie zur Verbesserung der Fortpflanzungsfähigkeit (einschließlich der Anzahl der Nachkommen in einer bestimmten Umgebung) eine Gegenstrategie zwischen konkurrierenden Organismen hervorruft (die die ursprüngliche Fortpflanzungsstrategie unterbieten kann), die Anzahl der Bedingungen, die von unserer ceteris paribus-Klausel abgedeckt werden, oder äquivalent die Anzahl der Stellen in der Funktion (f (E, \ sigma ^ 2,\ ldots)) entspricht der Anzahl der in einer Umgebung verfügbaren Strategien und Gegenstrategien der Reproduktion. Brandon schreibt: „In der obigen Definition von (A ^ * (O, E)) ist die Funktion (f (E, \ sigma ^ 2)) eine Dummy-Funktion in dem Sinne, dass die Form angegeben werden kann erst nachdem die Details des Auswahlszenarios festgelegt wurden “(20). Abgesehen von der Tatsache, dass Brandon zugibt, dass sich die Funktion (f) für verschiedene (O) und (E) unterscheiden wird, muss (f) erweitert werden, um eine unbestimmte Anzahl weiterer statistischer Daten aufzunehmen Begriffe jenseits der Varianz. Schematisch wird es die Form (f (E, \ sigma ^ 2, \ ldots)) annehmen. Wiederum unter Anpassung von Brandons Notation keines der Mitglieder des Satzes, die seine mehrfach generische "Definition" von "Anpassungsfähigkeit" oder "erwarteter Fitness" ausdrücken, ({ Sigma P (Q_i ^ {OE}) Q_i ^ {OE} - f_1 (E, \ sigma ^ 2, \ ldots)),(Sigma P (Q_i ^ {OE}) Q_i ^ {OE} - f_2 (E, \ sigma ^ 2, \ ldots)), (Sigma P (Q_i ^ {OE}) Q_i ^ {OE} - f_3 (E, \ sigma ^ 2, \ ldots)), (ldots }) ist tatsächlich eine Definition eines der beiden Begriffe. Es ist der Satz von Betriebsmessungen der Eigenschaft der vergleichenden Fitness.

Philosophen, die mit dieser Schlussfolgerung unzufrieden sind, haben weiterhin nach einer Neigungsdefinition von Fitness gesucht, die gegen Beispiele frei und nicht schematisch oder generisch im Sinne von Brandon ist. Ein vielversprechender Kandidat ist Pence und Ramsey (2013) zu verdanken. Ein kurzer Bericht wird hier gegeben.

Betrachten Sie alle möglichen Abstammungslinien oder Abstammungslinien von einer Person, (o). Nennen Sie jede der möglichen Linien (omega) und deren Menge (Omega). Für jede Linie (omega_i) beträgt die Wahrscheinlichkeit, dass (o) die tatsächliche Tochterpopulation (omega_i) ist, (Pr (omega_i)). (F), die Fitness von (o), wird in Zukunft nicht durch gewichtete Summen möglicher Tochterpopulationen einer bestimmten Generation angegeben, sondern langfristig durch diesen Wert, wenn die Anzahl der Generationen zunimmt ohne Limit. Die Definition der individuellen Fitness (F) ergibt sich dann aus der folgenden Gleichung (Pence und Ramsey 2013, 862; Gleichung (4)):

[F = \ exp \ left (lim_ {t \ to \ infty} frac {1} {t} int _ { omega \ in \ Omega} Pr (omega) cdot \ ln (phi (Omega, t)) mathrm d \ omega \ right))

(wobei (phi (omega, t)) eine Funktion ist, die die Größe einer Tochterpopulation zu einem späteren Zeitpunkt angibt (t)). Natürlich, wenn jede mögliche Tochterlinie irgendwann ausgestorben ist, dann im Grenzwert (F = 0) und wenn einige Populationen stark schwanken, konvergiert (F) möglicherweise auch nicht zu einem stabilen Wert im Grenzwert. Es gibt jedoch Bedingungen, unter denen die Grenze der Anzahl der Generationen bis ins Unendliche garantiert ist und unter denen (F) genau definiert ist (siehe Pence und Ramsey 2013, 862).

Diese Gleichung unterliegt auch einigen weiteren Bedingungen. Pence und Ramsey argumentieren, dass sie biologisch sinnvoll sind, zum Beispiel, dass die Selektion dichteabhängig ist, dass es eine Extinktionsschwelle von einer bestimmten Populationsgröße gibt, unter der die Extinktion erreicht wird, und am wichtigsten, dass die Populationsdynamik nicht chaotisch. Pence und Ramsey zeigen, wie ihre Definition alle oben diskutierten Probleme sowie einige andere Gegenbeispiele zu früheren Vorschlägen vermeidet, da alle möglichen Tochterpopulationen über unbegrenzt viele reproduktive Generationen einbezogen und kombiniert werden. Sie zeigen auch, dass eine allgemeine Version derselben Gleichung von mathematischen Biologen unabhängig abgeleitet wurde, und sie argumentieren, dass die so definierte Fitness eine wesentliche Rolle in der Biologie spielt, insbesondere im Bereich der „adaptiven Dynamik“. Sie zeigen, wie Standard-Fitness-Maßnahmen, die Biologen anwenden, aus der Definition abgeleitet werden können, einschließlich der einfachen geometrischen und arithmetischen Mittel, zusammen mit ihren höheren Momenten (Varianz, Versatz usw.), wenn generationsübergreifende Effekte vorliegen. So hat beispielsweise der Vorschlag von Pence und Ramsey das Ergebnis, dass ein Organismus mit einer Wahrscheinlichkeit, einen Nachwuchs pro Generation von 1 zu reproduzieren, fitter ist als ein Organismus mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,5 von 0 Nachkommen und einer Wahrscheinlichkeit von 0,5 von 2 Nachkommen. da die möglichen Abstiegslinien des zweiten Organismus alle eine Wahrscheinlichkeit des Aussterbens haben, die sich 1 nähert, wenn sich die Zeit der Unendlichkeit nähert.) wenn generationsübergreifende Effekte vorliegen. So hat beispielsweise der Vorschlag von Pence und Ramsey das Ergebnis, dass ein Organismus mit einer Wahrscheinlichkeit, einen Nachwuchs pro Generation von 1 zu reproduzieren, fitter ist als ein Organismus mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,5 von 0 Nachkommen und einer Wahrscheinlichkeit von 0,5 von 2 Nachkommen. da die möglichen Abstiegslinien des zweiten Organismus alle eine Wahrscheinlichkeit des Aussterbens haben, die sich 1 nähert, wenn sich die Zeit der Unendlichkeit nähert.) wenn generationsübergreifende Effekte vorliegen. So hat beispielsweise der Vorschlag von Pence und Ramsey das Ergebnis, dass ein Organismus mit einer Wahrscheinlichkeit, einen Nachwuchs pro Generation von 1 zu reproduzieren, fitter ist als ein Organismus mit einer Wahrscheinlichkeit von 0,5 von 0 Nachkommen und einer Wahrscheinlichkeit von 0,5 von 2 Nachkommen. da die möglichen Abstiegslinien des zweiten Organismus alle eine Wahrscheinlichkeit des Aussterbens haben, die sich 1 nähert, wenn sich die Zeit der Unendlichkeit nähert.da die möglichen Abstiegslinien des zweiten Organismus alle eine Wahrscheinlichkeit des Aussterbens haben, die sich 1 nähert, wenn sich die Zeit der Unendlichkeit nähert.da die möglichen Abstiegslinien des zweiten Organismus alle eine Wahrscheinlichkeit des Aussterbens haben, die sich 1 nähert, wenn sich die Zeit der Unendlichkeit nähert.

Angenommen, der Vorschlag von Pence und Ramsey befasst sich angemessen mit den Gegenbeispielproblemen, mit denen frühere probabilistische Neigungsdefinitionen von Fitness konfrontiert waren. Es bleibt die Frage, ob diese Definition sowohl für die Fitness von Merkmalen als auch für die individuelle Fitness und Fitnessunterschiede angemessen ist. Zunächst geht es darum, ob die Definition lediglich Einheiten zur Messung der Fitness bereitstellt, wie dies bei eindeutig operativen Definitionen der Fall ist, im Gegensatz zu Definitionen von Dispositionen hinsichtlich ihrer vorkommenden Grundlagen. Die Überwachung der Fitness auf einer riesigen und heterogenen Basis macht eine solche reduktive Definition unmöglich, und wie wir gesehen haben, hat die ökologische Charakterisierung in Bezug auf „Designprobleme“auch ihre Grenzen. Außerdem,Einige haben argumentiert, dass die Neigungsdefinition höchstens ein Bestandteil der Bedeutung der Trait Fitness ist. Wie oben erwähnt, argumentieren einige Philosophen (z. B. Ariew und Ernst (2007, 296)), dass die Fitness von Merkmalen häufig eine Frage der Populationsgröße und -struktur sowie der Bedingungen der genetischen Erblichkeit ist, und diese Faktoren sind „extrinsisch für die kausalen Eigenschaften des Individuums”In seiner lokalen Umgebung. Aus dieser Schlussfolgerung lässt sich leicht schließen, dass die Fitness von Merkmalen, da sie in der Theorie der natürlichen Selektion funktioniert, möglicherweise überhaupt keine kausale Kraft ist. Es kann sich schließlich um einen Begriff der „Buchhaltung“handeln, der es uns ermöglicht, prädiktive Schlussfolgerungen zu ziehen, ohne eine „biologische Realität“zu haben.296)) argumentieren, dass die Fitness von Merkmalen häufig eine Frage der Populationsgröße und -struktur sowie der Bedingungen der genetischen Erblichkeit ist, und diese Faktoren sind „außerhalb der kausalen Eigenschaften des Individuums“in seiner lokalen Umgebung. Aus dieser Schlussfolgerung lässt sich leicht schließen, dass die Fitness von Merkmalen, da sie in der Theorie der natürlichen Selektion funktioniert, möglicherweise überhaupt keine kausale Kraft ist. Es kann sich schließlich um einen Begriff der „Buchhaltung“handeln, der es uns ermöglicht, prädiktive Schlussfolgerungen zu ziehen, ohne eine „biologische Realität“zu haben.296)) argumentieren, dass die Fitness von Merkmalen häufig eine Frage der Populationsgröße und -struktur sowie der Bedingungen der genetischen Erblichkeit ist, und diese Faktoren sind „außerhalb der kausalen Eigenschaften des Individuums“in seiner lokalen Umgebung. Aus dieser Schlussfolgerung lässt sich leicht schließen, dass die Fitness von Merkmalen, da sie in der Theorie der natürlichen Selektion funktioniert, möglicherweise überhaupt keine kausale Kraft ist. Es kann sich schließlich um einen Begriff der „Buchhaltung“handeln, der es uns ermöglicht, prädiktive Schlussfolgerungen zu ziehen, ohne eine „biologische Realität“zu haben.eine, die es uns ermöglicht, prädiktive Schlussfolgerungen zu ziehen, ohne eine „biologische Realität“zu haben.eine, die es uns ermöglicht, prädiktive Schlussfolgerungen zu ziehen, ohne eine „biologische Realität“zu haben.

5. Fitness als Neigung und das Prinzip der natürlichen Auslese

Der Pence-Ramsey-Vorschlag bietet die Aussicht, sich mit einer ernsthaften Schwierigkeit zu befassen, die die Wahrscheinlichkeitsdefinition der Fitness lange Zeit entmutigte. Für die Gegenbeispiele wird der Versuch unmöglich gemacht, ein generisches probabilistisches Schema für die Fitness in eine vollständige allgemeine Definition umzuwandeln, die sowohl anwendbar als auch angemessen für die Aufgabe ist, die Wahrheit des Prinzips der natürlichen Auslese (PNS) zu bestätigen:

PNS: Wenn (x) fitter als (y) ist, hat (x) wahrscheinlich mehr Nachkommen als (y).

Beachten Sie, dass, wenn wir nicht mehr als ein generisches Schema für '(x) fitter als (y)' angeben können, das PNS nicht als synthetischer Satz mit einem Wahrheitswert ausgedrückt werden kann und daher nicht als a dargestellt werden kann Grundgesetz. Diese Probleme hatten einigen Philosophen nahegelegt, dass wir den kognitiven Status der Theorie der natürlichen Auslese insgesamt überdenken müssen.

Brandon hat zum Beispiel argumentiert, dass die Theorie der natürlichen Selektion nicht als eine Reihe allgemeiner Gesetze angesehen werden sollte, sondern als Rezept für ein Forschungsprogramm. Als solche müssen seine zentralen Ansprüche nicht den Standards der Testbarkeit entsprechen, und die Fitness muss nicht in Begriffen definiert werden, die die Nichttrivialität, Testbarkeit und direkte Erklärungskraft der Theorie der natürlichen Selektion gewährleisten. In diesem Sinne macht Brandon gemeinsame Sache mit dem späteren Popper. Popper argumentierte ursprünglich mit der Behauptung, die Theorie der natürlichen Selektion sei eine nicht fälschbare Pseudowissenschaft. Später stellte er fest, dass die Theorie der natürlichen Selektion ein wissenschaftlich respektables, aber dennoch nicht testbares Organisationsprinzip für die Biowissenschaften ist (Brandon 1990, 139–140).

Aus dieser Sicht gibt es in jedem einzelnen selektiven Szenario eine andere Spezifikation der schematischen Neigungsdefinition von Fitnessfiguren im Vorfeld eines anderen und stark eingeschränkten Prinzips der natürlichen Selektion, das nur in diesem Szenario anwendbar ist. Diese Version ist ordnungsgemäß auf die richtige Funktion und die richtigen statistischen Merkmale ihrer Reproduktionsrate für eine bestimmte Umgebung beschränkt und stellt einen hochspezifischen Anspruch auf natürliche Selektion für die jeweilige Population in der jeweiligen Umgebung dar.

Die Vorstellung, dass es eine sehr große Familie von Prinzipien der natürlichen Selektion gibt, die jeweils einen begrenzten Anwendungsbereich haben, wird für diejenigen Biologen attraktiv sein, die sich mit einem einzigen Prinzip oder Gesetz der natürlichen Selektion nicht wohl fühlen, und für jene Wissenschaftsphilosophen, die die Theorie behandeln der natürlichen Auslese als Klasse von Modellen. Beim „semantischen Ansatz“der Theorie der natürlichen Selektion wird jede der Substitutionsinstanzen des schematischen Prinzips der natürlichen Selektion, die durch eine bestimmte Spezifikation der Neigungsdefinition der Fitness erzeugt werden, als Definition eines anderen darwinistischen Systems der Bevölkerungsumstellung behandelt Zeit. Zur Erläuterung dieser Position siehe Lloyd 1994, Beatty 1981 und Thompson 1989. Die Aufgabe des Evolutionsbiologen besteht darin, herauszufinden, welche Definition von einer Population in einer Umgebung instanziiert wird.

Für jede solche Definition, die von einer Population instanziiert wird, gibt es die synthetische Wahrheit, dass die Mitglieder der Population oder alle ihre Subpopulationen die Definition instanziieren, und die weiter gefasste Wahrheit, dass viele Populationen ansonsten unterschiedlicher Arten eine kleine Untergruppe von Instanzen instanziieren die Modelle und die noch umfassendere Wahrheit, dass alle Bevölkerungsgruppen eines dieser wirklich wirklich ähnlichen Modelle instanziieren. Vermutlich müssen alle diese Aussagen mit unterschiedlichem Allgemeinheitsgrad erklärt werden. Folglich argumentieren diejenigen, die sich der „semantischen Interpretation“von Theorien widersetzen, dass wir jede als Substitutionsinstanz des Prinzips der natürlichen Selektion behandeln könnten, das durch ein anderes probabilistisches Neigungsmaß der Fitness erzeugt wird, als eine eindeutige empirische Verallgemeinerung anstelle von a modelltheoretische Definition. Aber man wird fragen wollen,Haben diese Verallgemeinerungen mit ähnlichen Vorgeschichten und identischen Konsequenzen etwas gemeinsam, das sie erklärt und vereinheitlicht, oder sind sie die Grundprinzipien der Theorie der natürlichen Auslese? Die Frage ist offensichtlich rhetorisch. Für jedes Mitglied der Gruppe von Funktionen, die das Definitionsschema für Fitness in eine vollständige Eigenschaft verwandeln, ist ein Maß für die Fitness einiger tatsächlicher oder potenzieller Personen oder Populationen. Jedes ist eine Messung, die den jeweiligen Umgebungsbedingungen entspricht, eine Messung, die für dieselbe oder verschiedene Personen an verschiedenen Orten oder zu verschiedenen Zeiten in derselben Umgebung ungeeignet ist.oder sind sie die Grundprinzipien der Theorie der natürlichen Auslese? Die Frage ist offensichtlich rhetorisch. Für jedes Mitglied der Gruppe von Funktionen, die das Definitionsschema für Fitness in eine vollständige Eigenschaft verwandeln, ist ein Maß für die Fitness einiger tatsächlicher oder potenzieller Personen oder Populationen. Jedes ist eine Messung, die den jeweiligen Umgebungsbedingungen entspricht, eine Messung, die für dieselbe oder verschiedene Personen an verschiedenen Orten oder zu verschiedenen Zeiten in derselben Umgebung ungeeignet ist.oder sind sie die Grundprinzipien der Theorie der natürlichen Auslese? Die Frage ist offensichtlich rhetorisch. Für jedes Mitglied der Gruppe von Funktionen, die das Definitionsschema für Fitness in eine vollständige Eigenschaft verwandeln, ist ein Maß für die Fitness einiger tatsächlicher oder potenzieller Personen oder Populationen. Jedes ist eine Messung, die den jeweiligen Umgebungsbedingungen entspricht, eine Messung, die für dieselbe oder verschiedene Personen an verschiedenen Orten oder zu verschiedenen Zeiten in derselben Umgebung ungeeignet ist. Jedes ist eine Messung, die den jeweiligen Umgebungsbedingungen entspricht, eine Messung, die für dieselbe oder verschiedene Personen an verschiedenen Orten oder zu verschiedenen Zeiten in derselben Umgebung ungeeignet ist. Jedes ist eine Messung, die den jeweiligen Umgebungsbedingungen entspricht, eine Messung, die für dieselbe oder verschiedene Personen an verschiedenen Orten oder zu verschiedenen Zeiten in derselben Umgebung ungeeignet ist.

Eine Alternative besteht darin, zuzulassen, dass das PNS eine notwendige Wahrheit ist, aber weiterhin zu behaupten, dass es erklärenden Inhalt hat und in kausalen Erklärungen der evolutionären Ergebnisse eine Rolle spielen kann. Dies ist eine Ansicht von Sober (siehe Sober 2002), die in Lange und Rosenberg (2011) untersucht wurde. Wie wir im nächsten Abschnitt sehen werden, besteht eine andere Möglichkeit darin, die Reproduktionsraten zugunsten eines anderen universellen Fitnessmaßes zu relativieren.

6. Wie sich die Probleme bei der Definition der biologischen Individualität auf den Begriff der Fitness auswirken

In den vorhergehenden Abschnitten haben wir auf die Schwierigkeit hingewiesen, die genaue Neigung zu identifizieren, die nach einigen Angaben zu Bodenfitnesszuschreibungen führen könnte. Darüber hinaus ist es oft schwierig, die Populationen zu isolieren, in denen der evolutionäre Wandel stattfindet. Dies ist teilweise ein Betriebsproblem, aber für viele biologische Systeme kann diese Schwierigkeit tatsächlich ein tieferes ontologisches Problem aufdecken. Das Denken über Fitness in reproduktiven Begriffen hängt von der Möglichkeit ab, Nachkommen (oder aufeinanderfolgende Replikatoren) und Populationen von ihnen zu identifizieren. Für die meisten Metazoen scheint dies relativ einfach zu sein. Aber wie sollen wir die Entwicklung der Kolonien behandeln?klonale Organismen und Symbionten (und hypothetische Ökosysteme)? Viele Philosophen haben argumentiert, dass unsere Philosophie des üblichen Bestiariums der Biologie nicht einen Teil der komplexen Organisation widerspiegelt, die tatsächlich in der Natur zu finden ist (J. Wilson 1999, DS Wilson und Sober 1989, Godfrey-Smith 2009, O'Malley und Dupré 2007, Bouchard und Huneman 2013) Für viele biologische Systeme scheinen organismale Grenzen willkürliche Wege zu sein, um die biologische Welt zu zerlegen. Diese Grenzen können lediglich eine verarmte Denkweise über biologische Individualität widerspiegeln (Pradeu 2012, Haber 2013). Viele biologische Individuen sind in der Tat komplexe Anordnungen anderer Individuen. Wenn diese Individuen zu einer einzigen Art gehören (z.einige eusoziale Insekten) kann eine genselektionistische Sichtweise vorliegen, nach der Fitness als der unterschiedliche Fortpflanzungserfolg von Allelen verstanden wird. Im Fall von Gemeinschaften mit mehreren Arten (z. B. Pilz-Termitenkolonien) wird der Erfolg von Allelen den evolutionären Wandel nicht verfolgen, da einige der Anpassungen nicht vollständig biotisch sind (Bouchard 2009). Darüber hinaus wurde argumentiert (Turner 2004, Bouchard 2004, 2008), dass einige Personen, die sich anpassen, überhaupt nicht reproduzieren.

Die biologische Individualität ist viel vielfältiger und heterogener als bisher angenommen, und diese zusätzliche Komplexität setzt die Vorstellung unter Druck, dass der Fortpflanzungserfolg als „universelle Währung“der Fitness fungieren kann. Die Schwierigkeiten, den Fortpflanzungserfolg für einige klonale Organismen, für Organismenkollektive und für Zusammenstellungen mehrerer Arten festzustellen, haben einige Biologen und Philosophen dazu veranlasst, alternative Fitnesskonzepte zu entwickeln. Leigh Van Valen schlug in seinen Versuchen, eine Evolutionstheorie zu entwickeln, die die Evolution ganzer Gemeinschaften ermöglichen würde (Van Valen 1975, 1989, 1991), vor, dass Fitness als Energiekontrolle die Evolution eines breiteren Spektrums biologischer Systeme erklären könnte. „Anstatt zu sagen, dass natürliche Selektion eine unterschiedliche Reproduktion erwartet,wir sollten sagen, dass eine unterschiedliche Expansion erwartet wird “(Van Valen 1989, 7). Mit "Expansion" meint Van Valen nicht die Expansion im physischen Raum (obwohl dies auftreten kann), sondern die Expansion im Ressourcen- oder Energieraum. Bei diesem Ansatz wird Energie als „universelle Währung“angesehen: Eine fitter Community ist eine, die mehr Energie kontrolliert als eine andere Community. Für "einfachere" biologische Systeme wie sexuelle Arten mit diskreten Generationen ist ein erhöhter Fortpflanzungserfolg ein guter Indikator für einen erhöhten Energieerfolg. Daher bleiben frühere Messungen und Modelle der Fortpflanzungsleistung nützlich, aber ihre erklärende Vollständigkeit wird relativiert. Obwohl Energie ein universelles Maß für die Fitness zu sein scheint, das für alle Arten von biologischen Individuen gelten kann, die entstehen können,Es ist nicht klar, dass der Ansatz von Van Valen so universell wie gewünscht sein kann, da es schwierig ist, Effizienzsteigerungen bei der Energiekontrolle zu erklären (Analyse siehe Bouchard 2004, Kapitel 3). Dies hat Bouchard (2004, 2008, 2011) motiviert, für einen Bericht über die Evolution zu argumentieren, der sich auf die differentielle Persistenz konzentriert (erinnert an Thoday 1953). Bouchard (2004, 2008, 2011) argumentiert, dass die Persistenz durch die Zeit einer Linie die Eigenschaft ist, die durch die Evolution durch natürliche Selektion maximiert wird: Die Maximierung des relativen Fortpflanzungserfolgs oder die Maximierung der Energiekontrolle sind nur zwei dominierende Strategien zur Erhöhung der Persistenz (siehe Bourrat 2014 und Doolittle) 2014 für verwandte Ansätze). Bei diesem Ansatz ist (Abstammung) (X) fitter als (Abstammung) (Y), wenn (X) eine höhere Neigung hat, für (Z) Zeitdauer als (Y) zu bestehen. Einige der Neigungsprobleme bleiben bestehen, aber wir erhalten eine Möglichkeit, die ökologische Fitness (Wahrscheinlichkeit der Persistenz) auf eine Weise zu bewerten, die unabhängig vom Fortpflanzungserfolg sein kann. Beharrlichkeit ist das übergeordnete Designproblem. Ein erhöhtes Fortpflanzungspotential ist nur ein wirksamer Weg, um das Fortbestehungspotential zu erhöhen.

Die Frage, wie biologische Individualität definiert werden kann, ist eine ontologische Frage, welche Individuen sich als Reaktion auf natürliche Selektion entwickeln können. Viele biologische Systeme unterscheiden sich in Form und Funktion von unserer Gartensorte Metazoans. Wie ist die Entwicklung symbiotischer Gemeinschaften zu verstehen, an denen Bakterien mit lateralem Gentransfer beteiligt sind? Wie sollen wir die komplexen Merkmale eusozialer Insekten verstehen? Nicht alle diese aufstrebenden Individuen als Individuen replizieren sich. Unabhängig davon, ob es um die Konzentration auf Energie oder Beharrlichkeit (oder einen anderen Bericht) geht, sollte ein vollständiges Verständnis der Fitness diese Tatsache widerspiegeln - oder akzeptieren, dass es nicht allein eine adaptive Veränderung in der biologischen Welt erklären kann.

7. Ökologische Fitness und das Problem der evolutionären Drift

Die Schwierigkeiten, mit denen sowohl die subjektive Wahrscheinlichkeitsansicht der Fitness als auch die probabilistischen Neigungsdefinitionen der Fitness konfrontiert sind, sind ernst genug, um den Begriff der „ökologischen Fitness“erneut zu prüfen. Denken Sie daran, dass in dieser Ansicht '(a) fitter ist als (b) in (E)' definiert ist als '(a)' s Merkmale, die zur Lösung der durch (E) festgelegten Entwurfsprobleme führen) vollständiger als (b) 's Merkmale.' Die Begriffe, in denen diese Definition formuliert ist, bedürfen sicherlich ebenso einer Klärung wie „Fitness“. Es ist ein kalter philosophischer Trost, darauf hinzuweisen, dass Definitionen irgendwo aufhören müssen, dass die Definition eines theoretischen Begriffs von dem operativen Maß der von ihm benannten Eigenschaft verschieden sein muss und dass Testbarkeit keine Frage der Theorie ist, die Daten eines Satzes an einem Satz erfüllt Zeit. Infolgedessen hat keine dieser Überlegungen die Philosophen der Biologie davon überzeugt, die Definition des Entwurfsproblems zu akzeptieren und das Projekt der Definition der Fitness anhand ihrer Auswirkungen auf die Reproduktion aufzugeben. Dennoch scheint es wichtige biologische Arbeiten zu geben, die das ökologische Fitnesskonzept leisten kann und die keine Definition der Fitness in Bezug auf unterschiedliche Reproduktionsraten - tatsächlich, erwartet oder dispositionell - leisten kann.

Um zu sehen, was diese Aufgaben sind, betrachten Sie die Frage: Wie entscheiden wir, ob eine Abweichung von einer langfristigen relativen Frequenzvorhersage über Fitnessunterschiede eine Frage der Drift, eine Nichtbestätigung der Hypothese der natürlichen Selektion oder eine Reflexion einer Fehlmessung von ist? Fitnessunterschiede am Anfang? Angenommen, wir messen die Fitnessunterschiede zwischen Population (a) und Population (b) im Verhältnis 7: 3 (z. B. (w_a = 1), (w_b =.428)) und Nehmen wir weiter an, dass in einigen Generationen das tatsächliche Verhältnis der Nachkommen 5: 5 beträgt. Es gibt vier Alternativen: (a) Das Fitnessmaß von 7: 3 ist richtig, aber es gab Abweichungen, dh die Anfangsbedingungen bei dieser Generation sind nicht repräsentativ für diejenigen, die in allen relevanten Generationen herrschen. (b) das Fitnessmaß von 7: 3 war falsch und es gab keine Drift;(c) sowohl Drift als auch falsches Fitnessmaß oder (d) das Prinzip der natürlichen Selektion wird nicht bestätigt. Wie unterscheiden wir die ersten drei, wenn wir die vierte Alternative ignorieren?

In Ermangelung von Informationen über die Anfangsbedingungen der Divergenz gibt es nur einen Weg, empirisch zwischen den Alternativen (a) - (c) zu wählen. Dieser Weg erfordert, dass es ökologische Fitnessunterschiede gibt und dass wir sie erkennen können. Angenommen, Fitnessunterschiede waren Fragen des probabilistischen differentiellen Fortpflanzungserfolgs (unabhängig davon, welche Interpretation der Wahrscheinlichkeit angewendet wird). Der einzige Zugang zu Fitnessunterschieden erfolgt über Volkszählungen früherer Generationen (da diese die Grundlage für die Wahrscheinlichkeiten bilden). Angenommen, diese Volkszählung zeigt in der jüngeren Vergangenheit tatsächlich ein Verhältnis von 7: 3 zwischen as und bs. Um das Fehlen von Fitnessunterschieden anstelle von Drift als Quelle für das 5: 5-Ergebnis der aktuellen Generation auszuschließen, müssen wir feststellen können, dass das 7:3 Unterschiede in früheren Populationen waren selbst nicht das Ergebnis von Drift. Dies ist jedoch der erste Schritt in einem Rückschritt, da wir mit dem Problem begonnen haben, Drift von Missverhältnissen der Fitness zu unterscheiden. Um das anfängliche Problem zu lösen, müssen wir uns jetzt versichern, dass die 7: 3-Verhältnisse in der Vergangenheit nicht das Ergebnis einer Drift waren. Woher der Rückschritt. Natürlich tritt das Problem nicht auf, wenn wir unabhängig von früheren Volkszählungen Zugang zu Fitnessunterschieden haben. Und diesen Zugang haben wir zumindest im Prinzip, wenn Fitness eine Frage der Unterschiede bei der Lösung identifizierbarer Designprobleme ist, dh wenn es so etwas wie ökologische Fitness gibt und sie (fehlbar) an probabilistischen Abgangsneigungen gemessen wird Nachwuchs.da haben wir mit dem Problem begonnen, Drift von Missverhältnissen der Fitness zu unterscheiden. Um das anfängliche Problem zu lösen, müssen wir uns jetzt versichern, dass die 7: 3-Verhältnisse in der Vergangenheit nicht das Ergebnis einer Drift waren. Woher der Rückschritt. Natürlich tritt das Problem nicht auf, wenn wir unabhängig von früheren Volkszählungen Zugang zu Fitnessunterschieden haben. Und diesen Zugang haben wir zumindest im Prinzip, wenn Fitness eine Frage der Unterschiede bei der Lösung identifizierbarer Designprobleme ist, dh wenn es so etwas wie ökologische Fitness gibt und sie (fehlbar) an probabilistischen Abgangsneigungen gemessen wird Nachwuchs.da haben wir mit dem Problem begonnen, Drift von Missverhältnissen der Fitness zu unterscheiden. Um das anfängliche Problem zu lösen, müssen wir uns jetzt versichern, dass die 7: 3-Verhältnisse in der Vergangenheit nicht das Ergebnis einer Drift waren. Woher der Rückschritt. Natürlich tritt das Problem nicht auf, wenn wir unabhängig von früheren Volkszählungen Zugang zu Fitnessunterschieden haben. Und diesen Zugang haben wir zumindest im Prinzip, wenn Fitness eine Frage der Unterschiede bei der Lösung identifizierbarer Designprobleme ist, dh wenn es so etwas wie ökologische Fitness gibt und sie (fehlbar) an probabilistischen Abgangsneigungen gemessen wird Nachwuchs. Natürlich tritt das Problem nicht auf, wenn wir unabhängig von früheren Volkszählungen Zugang zu Fitnessunterschieden haben. Und diesen Zugang haben wir zumindest im Prinzip, wenn Fitness eine Frage der Unterschiede bei der Lösung identifizierbarer Designprobleme ist, dh wenn es so etwas wie ökologische Fitness gibt und sie (fehlbar) an probabilistischen Abgangsneigungen gemessen wird Nachwuchs. Natürlich tritt das Problem nicht auf, wenn wir unabhängig von früheren Volkszählungen Zugang zu Fitnessunterschieden haben. Und diesen Zugang haben wir zumindest im Prinzip, wenn Fitness eine Frage der Unterschiede bei der Lösung identifizierbarer Designprobleme ist, dh wenn es so etwas wie ökologische Fitness gibt und sie (fehlbar) an probabilistischen Abgangsneigungen gemessen wird Nachwuchs.

Sobald wir Zugang zu ökologischen Fitnessunterschieden haben, können wir zumindest im Prinzip entscheiden, ob die Abweichung von den vorhergesagten langfristigen relativen Häufigkeiten, insbesondere bei kleinen Populationen, eine Frage der Drift ist oder unsere Unkenntnis ökologischer Fitnessunterschiede widerspiegelt oder die Unrepräsentativität der Anfangsbedingungen einzelner Geburten, Todesfälle und Reproduktionen.

Dieses Ergebnis hat auch wichtige Implikationen für die Interpretation der Theorie der natürlichen Selektion, bei der es ausschließlich um Populationen geht, und nicht auch um die oben diskutierten individuellen Fitnessunterschiede (individuelle versus Trait-Fitness). Es ist zu beachten, dass das Problem der Unterscheidung von Drift von Selektion in Ensembles - dh großen Populationen - den gleichen Charakter hat und im Prinzip der gleichen Lösung unterworfen ist, wie das Problem der Drift die Entwicklung zwischen Linien mit einer kleinen Anzahl einzelner Mitglieder bewirkt. Wir können Drift und Selektion auch in Ensembles unterscheiden, wenn wir akzeptieren, dass es einen solchen epistemischen Zugang zu ökologischen Fitnessunterschieden und zu den Anfangsbedingungen von Geburten, Todesfällen und Fortpflanzungen gibt, die einzeln genommen werden, und wir akzeptieren, dass diese individuellen Unterschiede bestehen aggregieren zu Ensemble-Unterschieden.

Da Populationen, egal wie groß sie sind, immer endlich groß sind, gibt es immer eine gewisse Abweichung, die von Fitnessunterschieden unterschieden werden muss. Selbst in der Populationsbiologie gibt es am Ende keinen Ersatz für ökologische Fitness und keine Möglichkeit, auf seine Verdienste um die Theorie der natürlichen Selektion zu verzichten. Und da ökologische Fitness letztendlich eine Beziehung zwischen Organismen (oder Individuen) ist, die zu zweit genommen werden, ist die Theorie sowohl eine Reihe von Behauptungen über Individuen als auch über Populationen.

Diese Argumentation hebt die nächste Phase der Debatte hervor. Aus einer Diskussion über Fitness hat sich die Debatte zu einer allgemeinen Debatte über die Natur der natürlichen Selektion und Drift entwickelt. Beim Nachdenken über diese Themen hat sich eine Reihe alternativer Ansichten ergeben. Einige (z. B. Walsh, Lewens, Ariew und Matthen) betrachten natürliche Selektion ausschließlich als bevölkerungsweite Muster, die durch nicht selektive Prozesse verursacht werden: Diese Ansicht beraubt die Fitness jeglicher kausaler oder erklärender Kraft. Andere (z. B. Millstein und Stephens) sehen Fitness und natürliche Selektion als Ursache auf Bevölkerungsebene, um die unterschiedlichen Reproduktionsraten herbeizuführen. Schließlich argumentieren andere, dass Fitness ein individuelles und kausales Konzept sein muss, wenn sie eine erklärende Rolle in unserer Theorie spielen soll. Wie diese Debatten nahelegen, ist es keineswegs nur eine 19^Der Slogan des Jahrhunderts, die Bedeutung des „Überlebens der Stärkeren“zu verstehen, ist von philosophischer und biologischer Dringlichkeit.

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