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Evolutionsgenetik
Erstveröffentlichung am 14. Januar 2005
Die Evolutionsgenetik ist das breite Feld von Studien, die sich aus der Integration von Genetik und darwinistischer Evolution ergeben, die als "moderne Synthese" (Huxley 1942) bezeichnet wird und durch die theoretischen Arbeiten von RA Fisher, S. Wright und JBS Haldane sowie die konzeptuellen Arbeiten erreicht wurde und einflussreiche Schriften von J. Huxley, T. Dobzhansky und HJ Muller. Dieses Feld versucht, die Evolution in Bezug auf Änderungen der Gen- und Genotypfrequenzen innerhalb von Populationen und der Prozesse zu erklären, die die Variation mit Populationen in mehr oder weniger permanente Variationen zwischen Arten umwandeln. Aus dieser Sicht verursachen vier Evolutionskräfte (Mutation, zufällige genetische Drift, natürliche Selektion und Genfluss), die innerhalb und zwischen Populationen wirken, mikroevolutionäre Veränderungen, und diese Prozesse reichen aus, um makroevolutionäre Muster zu berücksichtigen.die sich längerfristig aus der kollektiven Wirkung dieser Kräfte ergeben. Das heißt, in sehr langen Zeiträumen werden die mikroevolutionären Kräfte schließlich zu makroevolutionären Mustern führen, die die höheren taxonomischen Gruppen charakterisieren. Die zentrale Herausforderung der Evolutionsgenetik besteht daher darin, zu beschreiben, wie die Evolutionskräfte die in der Natur beobachteten Muster der biologischen Vielfalt formen.
Die Kraft der Mutation ist die ultimative Quelle für neue genetische Variationen innerhalb der Populationen. Obwohl die meisten Mutationen neutral sind, keine Auswirkungen auf die Fitness haben oder schädlich sind, wirken sich einige Mutationen geringfügig positiv auf die Fitness aus, und diese Varianten sind die Rohstoffe für eine schrittweise adaptive Evolution. Innerhalb endlicher Populationen beeinflussen zufällige genetische Drift und natürliche Selektion die Mutationsvariation. Natürliche Selektion ist die einzige evolutionäre Kraft, die eine Anpassung, die Übereinstimmung zwischen Organismus und Umwelt bewirken oder genetische Zustände über sehr lange Zeiträume hinweg angesichts der dispersiven Kräfte von Mutation und Drift erhalten kann. Die Kraft der Migration oder des Genflusses hat Auswirkungen auf die genetische Variation, die das Gegenteil von denen sind, die durch zufällige genetische Drift verursacht werden. Die Migration begrenzt die genetische Divergenz der Populationen und behindert so den Speziationsprozess. Die Wirkung jeder dieser evolutionären Kräfte auf die genetische Variation innerhalb und zwischen Populationen wurde in der mathematischen Theorie der Populationsgenetik, die auf den wegweisenden Arbeiten von Fisher, Wright und Haldane basiert, sehr detailliert entwickelt.
Unter den evolutionären Kräften ist die natürliche Selektion in Evolutionsstudien aufgrund ihrer entscheidenden Rolle bei der Anpassung seit langem privilegiert. Ökologische Genetik ist die Untersuchung von Evolutionsprozessen, insbesondere der Anpassung durch natürliche Selektion, in einem ökologischen Kontext, um die in der Natur beobachteten phänotypischen Muster zu berücksichtigen. Während die Populationsgenetik zu einem Zweig der angewandten Mathematik tendiert, der auf Mendelschen Axiomen basiert und häufig nur minimalen Kontakt mit Daten hat, basiert die ökologische Genetik auf der Wechselwirkung zwischen mathematischer Theorie und empirischen Beobachtungen aus Feld und Labor.
1. Einleitung
2. Klassische ökologische Genetik und Polymorphismus
3. Klassische ökologische Genetik, Populationsgröße und natürliche Selektion
4. Der Sewall Wright-Effekt
5. Wechselwirkungen und ihre Auswirkung auf die Schwelle zwischen natürlicher Selektion und zufälliger Drift
6. Allozymvariation und die Kontroverse zwischen Drift und Selektion
7. Sequenzvariation und die Kontroverse zwischen Drift und Auswahl
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1. Einleitung
In diesem Beitrag werde ich die Geschichte der evolutionären und ökologischen Genetik der Forschung untersuchen, wobei letzterer im Vordergrund steht. Die meisten Untersuchungen haben sich auf zwei der bekanntesten Muster in der Natur konzentriert: (1) Anpassung oder die „Übereinstimmung“zwischen Organismus und Umwelt; oder (2) Polymorphismus, die Aufrechterhaltung von zwei oder mehr phänotypischen oder genetischen Formen in einer einzelnen Population. Die frühesten Studien versuchten, die Wirkung der natürlichen Selektion in Wildpopulationen zur Unterstützung von Darwin zu dokumentieren. Während die natürliche Selektion die einzige evolutionäre Kraft ist, die für die Anpassung verantwortlich sein kann, können mehrere evolutionäre Kräfte, die allein oder in Kombination wirken, zumindest vorübergehend einen Polymorphismus aufrechterhalten. Daher ist die Zuweisung von Kausalagenturen für Erklärungen des Polymorphismus ein viel schwierigeres Problem als für die Anpassung. Auffällige phänotypische Polymorphismen,wie die Fleckenmuster auf Schmetterlingsflügeln oder Streifenmuster von Schneckenhäusern waren das Material der frühesten Untersuchungen natürlicher Populationen. In diesen Studien war die natürliche Selektion unter den vier Evolutionären, die die Genfrequenzen ändern, als Erklärung für die Aufrechterhaltung von Polymorphismen "privilegiert". Ich werde zeigen, dass die fortgesetzte Betonung der Erkennung natürlicher Selektion zumindest teilweise historisch ist und ihre Wurzeln in den Werken seines Gründers EB Ford und seiner Mitarbeiter, insbesondere RA Fisher, hat (vgl. Ford 1975). In der Anfangsperiode (1928-1950) wurde ein Großteil des Problems der Zuordnung der kausalen Autorität zur Aufrechterhaltung des genetischen Polymorphismus eher durch Definition als durch empirische Beobachtung gelöst (siehe unten: Klassische ökologische Genetik und Polymorphismus). In der späteren Zeit (seit 1966)Die molekularökologische Genetik versucht, eine weniger voreingenommene Probe genetischer Polymorphismen wie Allozyme und Einzelnukleotidpolymorphismen zu untersuchen, behält jedoch die frühe Betonung der natürlichen Selektion als wichtigste evolutionäre Kraft bei, die das Erbmaterial prägt.
Die ökologische Genetik begann zu einer Zeit, als die wichtigsten theoretischen Aspekte der modernen Synthese vorhanden waren, als die Wunder der Anpassung klar waren, aber nur wenige empirische Beispiele für natürliche Selektion in Aktion verfügbar waren. Adaptive Perfektion durch Fisherian Gradualism erfordert lange Zeiträume, in denen „… ein sehr geringer selektiver Effekt, der über eine entsprechend lange Zeit wirkt, einem viel größeren Effekt entspricht, der über einen proportional kürzeren Zeitraum wirkt“(RA Fisher 1921, in Übereinstimmung mit S. Wright), zitiert in Provine [1986], S. 247). Eine sehr schwache natürliche Selektion ist jedoch ein Hindernis für das Ziel der ökologischen Genetik, die natürliche Selektion in Aktion zu beleuchten. Daher ist die Verlagerung des Fokus auf das Verständnis der Rolle einer starken natürlichen Selektion bei der Aufrechterhaltung des genetischen Polymorphismus verständlich. Wie von seinem Gründer EBFord (1975, S. 3), "Es [ökologische Genetik] liefert die Mittel und die einzigen direkten Mittel, um den tatsächlichen Evolutionsprozess zu untersuchen, der in der heutigen Zeit stattfindet."
Der Schwerpunkt der traditionellen ökologischen Genforschung auf die derzeitige Wirkung der natürlichen Selektion wurde in den letzten 25 Jahren auf verschiedene Weise erweitert. Erstens, während sich die frühen Studien eher auf die Evolution in einzelnen Populationen konzentrierten, liegt in der ökologischen Genetik heute ein erheblicher Schwerpunkt auf der populationsgenetischen Struktur von Metapopulationen und der Rolle von Migration, Aussterben und Kolonisierung bei evolutionären und adaptiven Prozessen. Zweitens, während die frühesten Studien die Chromosomen und ihren Einfluss hervorhoben, verbreiterte das Aufkommen der biochemischen Genetik in den späten 1960er Jahren den Phänotyp erheblich, beginnend mit der Anwendung elektrophoretischer Methoden auf Populationsstudien. Diese Studien zeigten einen reichlich vorhandenen "versteckten Polymorphismus" im neuen biochemischen Phänotyp der Enzymmobilität. Diese Methoden erweiterten den Bereich der ökologischen Genetik von den klassischen "auffälligen phänotypischen Polymorphismen" in Farbe, Form und Verhalten auf den physiologischen Bereich der Enzymfunktion. Die neue Betonung des biochemischen Phänotyps änderte jedoch nichts am erklärenden oder kausalen Rahmen des Feldes. Bestimmung der Rolle der natürlichen Selektion bei der Aufrechterhaltung von Enzympolymorphismen, wie z. B. den schnellen / langsamen Polymorphismen der Alkoholdehydrogenase (die den Umweltalkohol entgiftet), der Superoxiddismutase (die die Entfernung freier Sauerstoffradikale katalysiert) oder der Esterasen (die an der Die Entgiftung von Pestiziden durch viele Insekten wurde zu einem Hauptuntersuchungsschwerpunkt mit dem Ziel, eine selektive Grundlage für die Enzymvarianten hinsichtlich der Unterschiede in ihren physikalischen und kinetischen Eigenschaften zu finden. Tatsächlich,Die Wurzeln der Kontroverse zwischen den selektionistischen und neutralistischen Schulen über die Aufrechterhaltung "ausgewogener" Polymorphismen (vgl. Lewontin 1974) liegen in der Kontroverse über zufällige genetische Drift gegenüber natürlicher Selektion in der frühen ökologischen Genforschung (siehe unten). Drittens initiierte das neuere Aufkommen der DNA-Sequenzierung das Wachstum der molekularen Phylogenetik und fügte der ökologischen Genforschung nicht nur einen neuen Phänotyp, sondern auch eine ausgeprägtere historische Dimension hinzu. Die molekulare Phylogenetik und die vergleichende Sequenzanalyse sind zu den wichtigsten modernen Werkzeugen für die Untersuchung der Evolutionsmuster und -prozesse geworden, die DNA-Sequenzen formen. Diese Methoden haben die Schlussfolgerungen in Bezug auf Biogeographie, Speziation und Anpassung verstärkt.insbesondere im Hinblick auf die Diversifizierung taxonomischer Abstammungslinien, die mit ökologischer Freisetzung und adaptiver Strahlung einhergehen. Sie haben den Fokus vom Polymorphismus innerhalb der Arten auf die Diversifizierung zwischen den Kladen verlagert und die Untersuchung der Geschichte einzelner Gene ermöglicht. Mit diesen DNA-basierten Methoden wurden insbesondere zwei neue Muster erkannt. Das erste ist das Überwiegen der "reinigenden Selektion", wobei die konservative Kraft der natürlichen Selektion als Hindernis für die Vielfalt angesehen wird. Dieser konservative Aspekt der natürlichen Selektion auf molekularer Ebene verleiht der Untersuchung der genetischen Architektur von Modellorganismen im Hinblick auf die Humangenetik Kraft. Das zweite Muster ist die Entdeckung der Existenz alter Polymorphismen.molekulargenetische Variation, deren Dauer größer sein kann als die der Art oder des Taxons, in dem sie entdeckt wurde. Die natürliche Selektion bleibt jedoch immer noch die bevorzugte Erklärungskraft in modernen Sequenzstudien. In der Tat hat die Suche und Dokumentation von einzigartig molekularen Mustern wie Codon Bias und selektiven Sweeps, wenn überhaupt, die zentrale Erklärungskraft der natürlichen Selektion in Evolutionsstudien erhöht.
In diesem Beitrag werde ich zunächst die klassische ökologische Genetik untersuchen und dann die neuartigen Arten von Prozessen und Erklärungen diskutieren, die mit der Erweiterung des Feldes von einzelnen Populationen zu genetisch strukturierten Metapopulationen und von phänotypischen zu biochemischen und DNA-Sequenzpolymorphismen einhergingen. Ich werde zeigen, dass die zentrale frühe Kontroverse über die Rolle der zufälligen genetischen Drift und der natürlichen Selektion in der Evolution bis heute andauert, ungeachtet der offensichtlichen technologischen Verfeinerungen, die sich aus der Verfügbarkeit biochemischer und DNA-Sequenzdaten ergeben. Das heißt, feinere oder reduktionistischere genetische Daten haben noch nicht zu einer Lösung der ursprünglichen konzeptionellen Probleme geführt, die der ökologischen Genetik zugrunde liegen.
2. Klassische ökologische Genetik und Polymorphismus
Historisch gesehen war der Ausgangspunkt der ökologischen Genforschung die Entdeckung von Variationen innerhalb einer natürlichen Population, dh eines phänotypischen Polymorphismus. Das nachfolgende Ziel ist dreifach: (1) Bestimmung, ob der Polymorphismus eine genetische Komponente hat oder nicht; (2) Bestimmung der Häufigkeit jedes der polymorphen Typen; und (3) Bestimmung, wie die natürliche Selektion den Polymorphismus entweder allein oder in Kombination mit anderen evolutionären Kräften aufrechterhält. Ford (1975, S. 109; und siehe auch Ford 1940) definiert genetischen Polymorphismus als „… das gemeinsame Auftreten von zwei oder mehr diskontinuierlichen Formen einer Art an derselben Stelle in solchen Anteilen, dass die seltenste von ihnen nicht nur durch wiederkehrende Mutation aufrechterhalten werden kann”. Obwohl eine wiederkehrende Mutation in Verbindung mit einer Mutation einen Polymorphismus auf unbestimmte Zeit im Gleichgewicht der Mutationsselektion aufrechterhalten kann, ist Ford hier eindeutig an einer aktiveren Rolle der natürlichen Selektion bei der Aufrechterhaltung des Polymorphismus interessiert. Die erste Aufgabe wurde durch frühe Entwicklungen in der populationsgenetischen Theorie erleichtert, insbesondere durch die Ergebnisse von Fisher (1930), die Ford dahingehend interpretierte, dass natürlich vorkommende, diskontinuierliche phänotypische Variationen „fast immer genetisch“sind. Die Argumentation ergibt sich aus den theoretischen Befunden, dass es in großen Populationen unwahrscheinlich ist, dass die positiven und negativen Auswirkungen eines Allels (oder einer chromosomalen Inversion) auf die Fitness genau ausgeglichen sind und dass die Anzahl der Personen mit einer seltenen neutralen Mutation proportional zu ist die Anzahl der Generationen seit seiner Entstehung. Wenn es wirklich neutral ist,Solche Allele würden sich durch zufällige genetische Drift so langsam in einer großen Population ausbreiten, dass das für ihre Neutralität erforderliche "empfindliche Gleichgewicht durch Veränderungen in der Umwelt und in der genetischen Ausstattung des Organismus gestört worden wäre" (Ford 1975, S. 110) ein neutrales Allel erreichte eine nennenswerte Frequenz. Darüber hinaus wurde eine wiederkehrende Mutation als Ursache für anhaltenden Polymorphismus als höchst unwahrscheinlich angesehen, und tatsächlich wird diese evolutionäre Ursache ausdrücklich von der Definition des genetischen Polymorphismus durch Ford ausgeschlossen (siehe oben). Daher wurde neutraler genetischer Polymorphismus von den Begründern der ökologischen Genetik als außergewöhnlich seltenes Ereignis angesehen, und folglich waren solche Polymorphismen das Kennzeichen einer starken, aktiven natürlichen Selektion.
Ford (1940) unterschied ferner zwei Arten von selektivem Polymorphismus, transienten Polymorphismus und ausgeglichenen Polymorphismus. Ein vorübergehender Polymorphismus, der durch eine neue günstige Mutation bei der Verdrängung seines angestammten Allels verursacht wurde, wurde als unwahrscheinlich angesehen, da „… vorteilhafte Gene normalerweise bereits in die genetische Konstitution der Spezies einbezogen wurden“(Ford 1975, S. 110). Dies und ähnliche Aussagen spiegeln den Standpunkt wider, dass Organismen in der Natur durch den lang anhaltenden Prozess des Fischerei-Gradualismus exquisit an ihre Umwelt angepasst werden. Es ist ein Auftakt zu den expliziteren adaptiven Ansichten in der aktuellen Verhaltensliteratur (siehe Übersicht in Shuster und Wade 2003). Diese Ansicht des Evolutionsprozesses als primär eine Verfeinerung der bestehenden organismalen Anpassung ist ein wesentlicher Bestandteil der Fischertheorie der Evolutionsgenetik (Wade und Goodnight 1998).
Die Vermutungen einer genetischen Basis für einen diskontinuierlichen phänotypischen Polymorphismus und seine Aufrechterhaltung durch natürliche Selektion gehen aus den oben zitierten Schriften von Ford hervor, aber diese Prinzipien können auch in einer einzigen Aussage zusammengefasst werden: „Angesichts dieser Überlegungen ist klar, dass, wenn überhaupt unifaktorieller Charakter ist überhaupt weit verbreitet, er muss einen [adaptiven] Wert haben. In der Tat ist es wahrscheinlich richtig, dass selbst wenn es mit einer Häufigkeit von nur 1 Prozent auftritt, es durch die Auswahl begünstigt worden sein muss “(Ford 1975, S. 110). Das Hauptziel des ökologischen Genetikers ist es daher, genau zu erkennen, wie natürliche Selektion wirkt, um einen ausgeglichenen Polymorphismus aufrechtzuerhalten, und zwar anhand der relativen Stärke entgegengesetzter Fitnesseffekte, die auf die verschiedenen Geschlechter oder in verschiedenen Stadien der Lebensgeschichte des Organismus wirken.
Die Existenz von Männern und Frauen wurde von Ford als Paradebeispiel für einen ausgewogenen Polymorphismus diskutiert, weil „es offensichtlich ist, dass jede Tendenz der Männer, auf Kosten der Frauen zuzunehmen, oder umgekehrt, durch Selektion entgegengesetzt würde“(Ford 1975, S. 111). Fisher (1930) argumentierte zunächst, dass, da jedes Individuum eine Mutter und einen Vater hat, die mittlere Fitness von Männern gleich der mittleren Fitness von Frauen multipliziert mit dem Geschlechterverhältnis sein muss, ausgedrückt als Anzahl von Frauen zu Männern (dh die mittlere Anzahl von Partnern pro Mann, siehe auch Shuster und Wade 2003, Kapitel 1). Infolgedessen nimmt die Fitness mit der Seltenheit zu, und unter diesen Umständen hat ein Gen, das die Anzahl der Minderheitengeschlechter bei der Geburt erhöht, einen selektiven Vorteil, wenn das Geschlechterverhältnis der Bevölkerung von der Einheit abweicht. Somit ist ein Geschlechterverhältnis der Einheit ein stabiles,Ausgewogener Polymorphismus, der bei vielen Arten durch chromosomale Geschlechtsbestimmung erreicht wird und von Ford als "eingebauter genetischer Schaltmechanismus" bezeichnet wird, der für andere genetische Polymorphismen wie die Batesianische Mimikry charakteristisch ist. Im Allgemeinen müssen die Eignungen der verschiedenen Typen, die einen phänotypischen Polymorphismus ausmachen, gleich sein, um innerhalb einer Population durch natürliche Selektion bei einer Gleichgewichtsfrequenz ungleich Null erhalten zu werden (ein von Darwin 1874, S. 275, anerkannter Punkt). Das Gleichgewicht der selektiven Kräfte für nicht geschlechtsbezogene (oder sogar geschlechtsgebundene) Polymorphismen unterscheidet sich jedoch stark von dem, das zur Aufrechterhaltung eines gleichen Geschlechtsverhältnisses erforderlich ist, nämlich der Notwendigkeit, dass jeder Nachwuchs gleichermaßen von jedem geschlechtsspezifischen Elternteil erbt. Die Existenz der getrennten Geschlechter als Beispiel für einen ausgewogenen Polymorphismus zu verwenden, ist irreführend oder zumindest nicht repräsentativ.der selektiven Kräfte, die notwendig sind, um ausgeglichene Polymorphismen im Allgemeinen aufrechtzuerhalten.
3. Klassische ökologische Genetik, Populationsgröße und natürliche Selektion
Die Gründungsökologen lehnten jede bedeutende Rolle für die zufällige genetische Drift in der Evolution ab. Die theoretische Wechselwirkung von zufälliger genetischer Drift und natürlicher Selektion für einzelne Gene mit konstanten Effekten ist in Abbildung 1 zu sehen. Fisher ging in seiner Evolutionstheorie davon aus, dass natürliche Populationen die sehr großen Größen erreichten oder aufrechterhielten, wie in seiner Korrespondenz mit S. Wright (zitiert in Provine 1971), wo er erklärte, dass "ich glaube, dass N normalerweise die Gesamtbevölkerung auf dem Planeten sein muss, die bei sexueller Reife aufgezählt wird". In ähnlicher Weise, so sein intellektueller Biograf W. Ewens (2000, S. 33): „Fisher hat dem Konzept [effektive Bevölkerungsgröße] nie so viel Aufmerksamkeit geschenkt, wie er es hätte haben sollen… und extrem hohe Bevölkerungsgrößen verwendet (bis zu 10 12)) in seinen Analysen sicherlich im Allgemeinen viel zu groß. “Für solch extrem große Populationsgrößen ist die Schwelle zwischen Selektion und Drift (siehe 1), die durch die effektive Populationsgröße N e bestimmt wird, viel niedriger. Infolgedessen ist die Stärke der zufälligen genetischen Drift, die proportional zu (1/2 N e) ist, sehr, sehr schwach, und selbst Gene mit sehr kleinen Werten von s haben ihr evolutionäres Schicksal vollständig durch Selektion bestimmt. Dies ist die Essenz des „Fisherian Gradualism“- sehr kleine Selektionskräfte bei ausreichender Zeit können ähnliche Auswirkungen auf die Anpassung haben wie Gene mit viel größeren Effekten, die über einen kürzeren Zeitraum wirken. Mit sehr großen N e ist die Domäne der zufälligen genetischen Drift stark eingeschränkt, selbst wenn die der natürlichen Selektion erweitert wird (siehe Abb. 1).
Abbildung 1
Abbildung 1. Die Wechselwirkung von zufälliger genetischer Drift und natürlicher Selektion. Die Stärke der Selektion wird durch den selektiven Effekt s eines einzelnen Gens gemessen, und die Stärke der zufälligen genetischen Drift wird durch (1/2 N e) angegeben, wobei die Population die effektive Größe N e hat. Wenn s (1/2 N e) überschreitet, wird das evolutionäre Schicksal eines Gens hauptsächlich durch natürliche Selektion bestimmt. Wenn s kleiner als (1/2 N e) ist, wird das evolutionäre Schicksal eines Gens hauptsächlich durch Random Genetic Drift bestimmt. Somit sind die evolutionären Domänen der natürlichen Selektion (oben) und der zufälligen genetischen Drift (unten) durch die durch die effektive Populationsgröße bestimmte Wellengrenze getrennt.
Ökologische Genetiker haben jedoch zufällige genetische Drift aus den gleichen Gründen wie Fisher nicht als signifikante evolutionäre Kraft abgetan. Feldbeobachtungen, die mit den von ökologischen Genetikern entwickelten Mark-Recapture-Methoden durchgeführt wurden, dokumentierten Schwankungen der Populationsgröße von Generation zu Generation in den meisten langfristig untersuchten natürlichen Populationen bis zu oder über einer Größenordnung. Daher wurden kleine lokale Bevölkerungsgrößen von ökologischen Genetikern nicht als ungewöhnlich angesehen. In der Tat glaubte Ford, dass „… Organismen automatisch ihre eigenen Zyklen von Fülle und Seltenheit erzeugen und dass die Änderungen des Selektionsdrucks, mit denen diese verbunden sind, die Evolutionsgeschwindigkeit erheblich erhöhen“(Ford 1975, S. 36). Trotz des nicht seltenen Auftretens kleiner Bevölkerungsgrößen, bei denen eine Drift am wirksamsten zu erwarten ist,Die zufällige genetische Drift wurde als irrelevante evolutionäre Kraft in der ökologischen Genetik angesehen, da die natürliche Selektion in Zeiten des Bevölkerungsrückgangs als besonders stark angesehen wurde. Die kleinsten Populationen zeigten nur geringe phänotypische Variationen, was als Beweis dafür angesehen wurde, dass sie die am besten geeigneten oder am besten angepassten Populationen waren. Die stressigen Umweltbedingungen, die für den Rückgang der Anzahl verantwortlich sind, wurden ebenfalls als besonders stark für die natürliche Selektion angesehen. Das Fehlen einer phänotypischen Variation in kleinen Populationen war darauf zurückzuführen, dass diese durch natürliche Selektion während der unmittelbar vorhergehenden Periode des Rückgangs beseitigt worden war. Umgekehrt wurde die natürliche Selektion in Zeiten des Bevölkerungswachstums als schwächer und schwankungsfreudiger angesehen. Dieses Konzept der entspannten Selektion lieferte Ford einen Grund für die Zunahme der Beobachtungen seltener phänotypischer Varianten in großen und wachsenden natürlichen Populationen. Wenn der Selektionsdruck umgekehrt zur Populationsgröße zunimmt, muss die Rolle der zufälligen genetischen Drift in der Evolution stark eingeschränkt werden.
Darüber hinaus vertrat Ford (1975, S. 38) die Auffassung, dass die ökologische Genforschung eindeutig gezeigt hat, dass der selektive Vorteil eines Gens in der Natur „… häufig 25 Prozent übersteigt und häufig weitaus mehr…“In Bezug auf Abbildung 1 bedeutet dies dass der Wertebereich von s in natürlichen Populationen signifikant über 0,01 liegt, wodurch Gene in sehr kleinen Populationen fest in der Domäne platziert werden, die von der natürlichen Selektion bestimmt wird.
Darüber hinaus war Ford der Ansicht, dass sich nicht nur die Stärke, sondern auch die Art des selektiven Drucks häufig mit der Dichte ändern muss, weil „… ein Organismus nicht die gleichen Anpassungsanforderungen hat, wenn er reichlich vorhanden ist wie selten oder wenn die Pflanzen- und Tierformen, die auf ihn einwirken, vorhanden sind so”(Ford 1975, S. 39). In der Tat glaubte er, dass der schwankende Selektionsdruck, der durch Schwankungen im Überfluss verursacht wird, Wrights Shifting Balance Theory of Evolution "ungültig macht", die er als "weit hergeholt" bezeichnete. Interessanterweise glaubten Ford und seine Kollegen, dass eine genetische Unterteilung der von Wright postulierten Art eine schnelle Evolution fördern würde, jedoch aus sehr unterschiedlichen genetischen Gründen und durch unterschiedliche genetische Mechanismen (natürliche Selektion anstelle zufälliger genetischer Drift, lokale Selektion und interdemische Selektion). Ford (1975, p.40-44) argumentierten, dass die Unterteilung einer großen, geografisch ausgedehnten Bevölkerung in relativ kleine Gruppen eine schnelle Entwicklung fördert, weil „… wenn Populationen eine Reihe von eingeschränkten Lebensräumen besetzen, sie sich unabhängig an die lokale Umgebung in jedem von ihnen anpassen können, während sie sich ausbreiten über eine größere Fläche können sie [durch natürliche Selektion] nur an den Durchschnitt der verschiedenen Bedingungen angepasst werden, die dort herrschen. Dies erfordert jedoch, dass die Anpassungen nicht ständig durch eine Menge Einwanderer von einer kleinen Kolonie in eine andere abgebaut werden. “Hier schlägt er einen Kompromiss zwischen einer spezialisierten Anpassung an lokale Bedingungen ohne Migration und einer allgemeinen Anpassung an globale Bedingungen ohne Migration vor. In modernen Begriffen wird dies als Interaktion zwischen Genotyp und Umgebung bezeichnet, wobei der selektive Effekt,s, eines Gens ändert sich mit Änderung in der Umwelt. Ein Gen kann in einem Umweltkontext adaptiv sein (dh s> 0), in einem anderen jedoch nicht adaptiv (dh s <0). Die Migration zwischen lokalen Umgebungen mischt die adaptiven und maladaptiven Reaktionen auf die Selektion und reduziert das durchschnittliche Ausmaß der Genfrequenzänderung. In diesem Sinne wird die Interaktion zwischen Genotyp und Umgebung als evolutionäre Einschränkung angesehen, da sie die Geschwindigkeit der Änderung der Genfrequenz begrenzt. Die Zurückhaltung kann einfach durch Stoppen des Genflusses oder durch Mischen von Genen in verschiedenen lokalen Umgebungen beseitigt werden. Daher muss der in Abbildung 1 dargestellte feste selektive Effekt als durchschnittlicher selektiver Effekt in allen Umgebungen betrachtet werden. Deutlich,Große lokale Effekte mit entgegengesetztem Vorzeichen müssen gemittelt werden, wenn zwischen den Lebensräumen ein Genfluss besteht und die Mittelung dazu neigt, die selektive Wirkung des Gens zu verringern. Ford schlägt auch vor, dass der genetische Mechanismus „Genkomplexe umfasst, die so ausgeglichen sind, dass sie zu ihrer eigenen lokalen Umgebung passen“. Das heißt, er behauptet, dass Wechselwirkungen zwischen Genen oder Epistasen zur lokalen Anpassung beitragen. Daher beruft sich Ford in seinen Fällen schneller Evolution auf Genotyp-für-Umwelt-Interaktionen für die Fitness sowie auf Gen-Gen-Interaktionen für die Fitness. Beide Arten von Wechselwirkungen verändern die Darstellung der Schwelle zwischen natürlicher Selektion und zufälliger genetischer Drift (Abbildung 1) auf wichtige Weise (siehe unten). Bevor ich mich den Interaktionseffekten zuwende, werde ich eine repräsentative Diskussion der ökologischen Genetik der zufälligen genetischen Drift anhand von Daten aus einer natürlichen Population untersuchen.s selektive Wirkung. Ford schlägt auch vor, dass der genetische Mechanismus „Genkomplexe umfasst, die so ausgeglichen sind, dass sie zu ihrer eigenen lokalen Umgebung passen“. Das heißt, er behauptet, dass Wechselwirkungen zwischen Genen oder Epistasen zur lokalen Anpassung beitragen. Daher beruft sich Ford in seinen Fällen schneller Evolution auf Genotyp-für-Umwelt-Interaktionen für die Fitness sowie auf Gen-Gen-Interaktionen für die Fitness. Beide Arten von Wechselwirkungen verändern die Darstellung der Schwelle zwischen natürlicher Selektion und zufälliger genetischer Drift (Abbildung 1) auf wichtige Weise (siehe unten). Bevor ich mich den Interaktionseffekten zuwende, werde ich eine repräsentative Diskussion der ökologischen Genetik der zufälligen genetischen Drift anhand von Daten aus einer natürlichen Population untersuchen.s selektive Wirkung. Ford schlägt auch vor, dass der genetische Mechanismus „Genkomplexe umfasst, die so ausgeglichen sind, dass sie zu ihrer eigenen lokalen Umgebung passen“. Das heißt, er behauptet, dass Wechselwirkungen zwischen Genen oder Epistasen zur lokalen Anpassung beitragen. Daher beruft sich Ford in seinen Fällen schneller Evolution auf Genotyp-für-Umwelt-Interaktionen für die Fitness sowie auf Gen-Gen-Interaktionen für die Fitness. Beide Arten von Wechselwirkungen verändern die Darstellung der Schwelle zwischen natürlicher Selektion und zufälliger genetischer Drift (Abbildung 1) auf wichtige Weise (siehe unten). 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4. Der Sewall Wright-Effekt
In einer der längsten kontinuierlichen Studien einer einzelnen Population in der Evolutionsforschung wurden mehrere Flügelfärbungsvarianten untersucht, die in einer kleinen natürlichen Mottenpopulation, Panaxia dominula (Fisher und Ford 1947), segregierten. Das Ziel von Fisher und Ford war es festzustellen, ob Schwankungen der Häufigkeit der Varianten (Medionigra, eine Heterozygote, und Bimaculata, eine Homozygote) von Jahr zu Jahr besser durch natürliche Selektion oder durch zufällige genetische Drift erklärt werden konnten. Sie folgerten aus ihrer Analyse
„Die Schlussfolgerung, dass natürliche Populationen im Allgemeinen, wie die, der diese Studie gewidmet ist, von selektiven Maßnahmen betroffen sind, die von Zeit zu Zeit in Richtung und Intensität variieren und von ausreichender Größe sind, um schwankende Variationen aller Genfrequenzen zu verursachen, stimmt gut überein andere Studien zu beobachtbaren Häufigkeiten in Wildpopulationen. Wir glauben jedoch nicht, dass hinreichend betont wurde, dass diese Tatsache für die Theorie fatal ist, die solchen Schwankungen der Genverhältnisse, die zufällig in sehr kleinen isolierten Populationen auftreten können, eine besondere evolutionäre Bedeutung beimisst… So unsere Analyse, die erste in Dass die relativen Rollen, die das zufällige Überleben und die Selektion in einer Wildpopulation spielen, getestet werden können, stützt nicht die Ansicht, dass zufällige Schwankungen für die Evolution von Bedeutung sein können. “
Mit diesem Artikel haben Fisher und Ford die langjährige Debatte zwischen Wright und Fisher über die relativen Rollen der natürlichen Selektion und der zufälligen genetischen Drift in der Evolution von der Theorie zur Natur verschoben. Es ist bemerkenswert, dass sie in der ersten derartigen Studie mit nur achtjähriger Beobachtung an einem einzelnen Ort mit alternativen Allelen zuversichtlich sind, Wrights Theorie und zufällige genetische Drift in ihrer Gesamtheit abzulehnen. In seiner Antwort (Wright 1948) wies Wright zunächst darauf hin, dass seine Evolutionstheorie explizit die gleichzeitige Wirkung mehrerer Kräfte (Selektion, Drift, Mutation und Migration) beinhaltete, und lehnte das Paradigma von Fisher und Ford nachdrücklich ab, dass beide Selektionen oder Drift allein musste für alle beobachteten Schwankungen der Genfrequenzen verantwortlich sein. Wright bemerkte, dass, um zu ihrer statistischen Schlussfolgerung zu gelangen,Ford und Fisher mussten Genfrequenzdaten aus einem Jahrzehnt vor der sorgfältigeren Studie einbeziehen, insbesondere aus einem Zeitraum ohne Schätzungen der Populationsgröße. Ohne diesen früheren Datenpunkt waren die durchschnittlichen Schwankungen viel geringer und nicht signifikant. Er wies darauf hin, dass wie bei den Mark-Recapture-Schätzungen der Populationszahlen die Genfrequenzen selbst Schätzungen waren, deren Variation basierend auf den angegebenen Stichprobengrößen mehr als die Hälfte (55,2%) der beobachteten Varianz ausmachte, die Fisher und Ford versuchten erklären. Er zeigte dann, dass, wenn man nur die einheitliche Erklärung der natürlichen Selektion annahm, die beobachteten Genfrequenzschwankungen auch ohne die Stichprobenvarianz so groß waren, dass die zeitlichen Variationen der allelischen Selektionskoeffizienten von nahezu letal (oder steril) bis enorm reichen müssen Vorteil (i.-0,50 bis +0,50). Fisher und Ford (1947) lieferten jedoch keinen Hinweis auf vergleichbare zeitliche Variationen eines Umweltfaktors, der als selektives Mittel wirkt. Wright argumentierte, dass die in der Analyse verwendeten effektiven Populationsgrößen mit ziemlicher Sicherheit zu groß seien, möglicherweise um eine Größenordnung, und dass Fisher und Ford keinen Versuch unternommen hätten, die Faktoren abzuschätzen, von denen erwartet wird, dass sie die effektive Größe verringern, wie zeitliche Variationen der Brutzahlen. Nicht zufällige Mortalität bei Larven (Mortalität innerhalb von Familien, die eine Art betreffen könnte, bei der aufgrund einer Virusinfektion eine Pupillensterblichkeit von> 85% auftritt) oder andere Ursachen für die Varianz der Nachkommenzahlen (z. B. Variation der weiblichen Eizahl oder Variation zwischen den Weibchen) Männer in Partnerzahlen). In einer unnachgiebigen AntwortFisher und Ford (1950) bezeichneten zufällige oder zufällige Schwankungen der Genfrequenz als Sewall Wright-Effekt, ein Begriff, der bis heute als Synonym für zufällige genetische Drift Bestand hat.
Mit einem größeren Datensatz, der mehrere Jahre umfasst, hat Ford (1975, S. 146) diesen Austausch erneut aufgegriffen und argumentiert, dass Wright in jeder Hinsicht falsch blieb. Ford zeigte auch, dass der selektive Vorteil für das seltenere der Gene stark variierte, von -0,10 bis +0,20, und dass es keine Hinweise auf einen heterozygoten Vorteil gab. Die erwartete negative Korrelation zwischen Selektionsstärke und Populationsgröße fand er in diesen Daten jedoch nicht. In den vergangenen Jahrzehnten waren Daten von einer Vielzahl anderer Organismen und natürlicher Populationen verfügbar geworden, und seine Überprüfung führte Ford (1975, S. 389) zu dem Schluss: „Infolgedessen ist es nicht mehr möglich, eine zufällige genetische Drift oder zuzuordnen einen wesentlichen Teil der Kontrolle der Evolution zu mutieren. “Während seiner GründungszeitDie ökologische Genetik unterstützte unermüdlich die natürliche Selektion als einheitliche Erklärung für den evolutionären Wandel. (Spätere Laboruntersuchungen haben gezeigt, dass die Expression der Farbmuster während der Entwicklung empfindlich auf die thermische Umgebung reagiert und daher die Schätzungen der Genfrequenz aufgrund der Fehlklassifizierung von Genotypen erheblichen Messfehlern unterliegen können. Dies ist eine weitere Variationsquelle. In den Ford-Analysen nicht berücksichtigt. Darüber hinaus haben empirische Daten, wie Wright erwartet hatte, ergeben, dass zeitliche Schwankungen der Populationsgröße, große Unterschiede bei der Fruchtbarkeit von Frauen und sexuelle Selektion die effektive Zahl auf weniger als die Hälfte der Fisher-Ford-Schätzung reduzieren Darüber hinaus haben sorgfältigere Studien Ford reduziert.s Schätzungen der Größe des durchschnittlichen genetischen Selektionskoeffizienten um etwa zwei Drittel [vgl. Cook und Jones 1996].)
5. Wechselwirkungen und ihre Auswirkung auf die Schwelle zwischen natürlicher Selektion und zufälliger Drift
Das Vorhandensein einer Interaktion von Genotyp zu Umgebung (G × E) oder einer Interaktion von Gen zu Gen (Epistase oder G × G) erschwert die Schätzung der Selektionskoeffizienten erheblich. Ökologische Genetiker wie Ford postulierten Wechselwirkungen, die das Vorzeichen von Genauswahlkoeffizienten mit Änderungen der Umwelt (einschließlich der Dichte) oder des genetischen Hintergrunds verändern könnten. Diese Art der Umkehrung des selektiven Effekts erfordert eine sogenannte "Crossing-Type" -Reaktionsnorm für G × E oder eine Additiv-für-Additiv-Epistase für G × G (Wade 2002). Das einfachste Modell des Kreuzungstyps G × E besteht aus einer additiven Selektion (dh genotypischen Fitness von 1 + 2 s, 1 + s und 1 für die Genotypen AA, Aa und aa in einer Umgebung und der entgegengesetzten Reihenfolge in der zweite Umgebung) in jeder von zwei alternativen Umgebungen, E 1und E 2 mit den Frequenzen f E1 und f E2, beziehungsweise. Da die Frequenz der beiden Umgebungen räumlich oder zeitlich schwankt, ändert sich der selektive Effekt eines A-Allels sowohl in der Größe als auch im Vorzeichen (siehe Abbildung 2). Abhängig von den relativen Häufigkeiten der alternativen Umgebungen und der Menge des Genflusses oder der Migration zwischen ihnen kann das A-Allel im Durchschnitt ein "gutes" Gen oder ein "schlechtes" Gen, ein Gen mit Haupt- oder Nebenwirkung oder sogar sein ein neutrales Gen, wenn beide Umgebungen gleich häufig vorkommen. Je geringer die Migration zwischen den Umgebungen ist, desto größer ist der Grad der lokalen Anpassung an die einzelnen Umgebungen, wie von Ford vorgeschlagen (siehe oben). Die durchschnittliche selektive Wirkung des Gens im Sinne von Fisher 'Die Theorie von s muss kleiner sein als die durchschnittliche Beobachtung an einem bestimmten Ort zu einem bestimmten Zeitpunkt, da der langfristige Durchschnitt sowohl positive als auch negative Werte von s enthält. In dem Maße, in dem sich der lokale Wert von s aufgrund kontinuierlicher Schwankungen der lokalen Umgebungsbedingungen ändert, bewegt sich das A-Allel auch von der Selektionsdomäne in die Driftdomäne, wie Wright vorgeschlagen hat. Die von Ford vorgestellte Art der Bevölkerungsunterteilung, bei der die Auswahl an jedem Ort erfolgt, wenn auch in unterschiedliche Richtungen, schafft die Möglichkeit einer zufälligen genetischen Drift, anstatt sie auszuschließen. Das A-Allel bewegt sich auch von der Selektionsdomäne zur Driftdomäne, wie Wright vorgeschlagen hat. Die von Ford vorgestellte Art der Bevölkerungsunterteilung, bei der die Auswahl an jedem Ort erfolgt, wenn auch in unterschiedliche Richtungen, schafft die Möglichkeit einer zufälligen genetischen Drift, anstatt sie auszuschließen. Das A-Allel bewegt sich auch von der Selektionsdomäne zur Driftdomäne, wie Wright vorgeschlagen hat. Die von Ford vorgestellte Art der Bevölkerungsunterteilung, bei der die Auswahl an jedem Ort erfolgt, wenn auch in unterschiedliche Richtungen, schafft die Möglichkeit einer zufälligen genetischen Drift, anstatt sie auszuschließen.
Figur 2
Abbildung 2. Die Wechselwirkung von zufälliger genetischer Drift und natürlicher Selektion, wenn entweder eine Wechselwirkung zwischen Genotyp und Umgebung oder eine Additiv-durch-Additiv-Epistase vorliegt (siehe Text). Der selektive Effekt s eines einzelnen Gens ändert seine Größe, wenn sich die Häufigkeit der alternativen Umgebungen f E1 und f E2, die durch den Genfluss verbunden sind, ändert oder wenn sich die Häufigkeit alternativer Allele p B und p b ändert, an einem interagierenden Ort ändern. Somit bleibt weder die selektive Wirkung eines Gens noch die effektive Populationsgröße konstant. Infolgedessen ist im Vergleich zu Abbildung 1 die Schwellengrenze zwischen den Bereichen natürliche Selektion und zufällige genetische Drift stark erweitert, was bedeutet, dass beide Kräfte über einen breiten Wertebereich von s und N e mehr oder weniger gleiche evolutionäre Rollen spielen. Darüber hinaus eröffnen Wechselwirkungen dieser Art die Möglichkeit, dass Änderungen der relativen Häufigkeit alternativer Umgebungen oder alternativer Allele an anderen Orten den selektiven Effekt eines Gens im Verlauf seiner Entwicklung aus dem Selektionsbereich des Drifts oder umgekehrt verschieben können.
Ein sehr ähnlicher Effekt auf die Sicht des Gens auf die Selektion des Gens wird durch eine Additiv-für-Additiv-Epistase verursacht (Goodnight and Wade 2000; Wade 2001, 2002). Das einfachste Modell dieser Art von G × G mit Wechselwirkung zwischen Loci A und B mit jeweils alternativen Allelen führt zu einem durchschnittlichen genetischen Selektionskoeffizienten, der auf das A-Allel von s (p B - p b) wirkt. Die relativen Häufigkeiten der alternativen Allele am B-Ort bestimmen, ob das A-Allel ein "gutes" oder ein "schlechtes" Gen, ein Gen mit Haupt- oder Nebenwirkung oder sogar ein neutrales Gen ist, wenn die Allele gleich häufig vorkommen (dh p B = p b). Wenn sich die Allelfrequenzen seines epistatischen Partners entweder durch Drift oder Selektion ändern, ändert sich auch der selektive Effekt des A-Allels und bewegt sich wie im Fall von G × E zwischen den Bereichen natürliche Selektion und zufällige Drift (Abbildung 2).
6. Allozymvariation und die Kontroverse zwischen Drift und Selektion
Das zentrale Problem bei der Verwendung auffälliger Polymorphismen zur Untersuchung der relativen Rolle der Vielfalt verschiedener Evolutionskräfte besteht darin, dass es sich nicht um eine unvoreingenommene Stichprobe der genetischen Vielfalt handelt, weder hinsichtlich des Grads der Anpassungsfunktion noch hinsichtlich des Ausmaßes der genetischen Variation. In der Tat beinhaltet die von Ford übernommene Definition des genetischen Polymorphismus (siehe oben) die Essenz dieser beiden Verzerrungen. Eine Zeit lang glaubte man, dass „die Lösung unseres Dilemmas in der Entwicklung der Molekulargenetik liegt“(Lewontin 1974, S. 99). Mit dem Aufkommen der Elektrophorese konnte die Aminosäuresequenz einer zufälligen Stichprobe von Proteinen aus nahezu jedem Organismus untersucht und zum ersten Mal der Grad der genetischen Vielfalt in Form von Aminosäuresubstitutionen im gesamten Genom quantifiziert werden.
Zwei Messungen der genetischen Vielfalt waren mittels Elektrophorese möglich: (1) die Anzahl der polymorphen Loci; und (2) die durchschnittliche Heterozygotie pro Individuum. Aus Studien über eine Reihe von Arten wurde geschätzt, dass 15-40% aller Loci polymorph waren und das durchschnittliche Individuum mit 5-15% seines Genoms heterozygot war. Da diese Technik hauptsächlich Aminosäuresubstitutionen maß, die zu Ladungsänderungen führten, dh nur ein Drittel aller möglichen Aminosäuresubstitutionen, konnte man schließen, dass dies minimale Niveaus der genetischen Vielfalt waren. Die Schlussfolgerung, dass genetische Variation allgegenwärtig war und die meisten Gene polymorph waren, war unvermeidlich. Die Suche nach der adaptiven Funktion von Allozymvarianten und die Ausgewogenheit der Selektion auf physiologischer Ebene folgten.
Diese Niveaus des genetischen Polymorphismus schienen jedoch viel zu groß zu sein, um durch die Art der Ausgleichsauswahl erklärt zu werden, die Ford und seine Kollegen für auffällige phänotypische Polymorphismen in natürlichen Populationen beobachteten. Das Grundproblem bestand darin, dass die Anzahl der selektiven Todesfälle, die zur Berücksichtigung der beobachteten Niveaus des Allozympolymorphismus erforderlich waren, den Fortpflanzungsüberschuss fast aller Arten überstieg. Haldane (1957) nannte dies die "Kosten der natürlichen Selektion" und es wird auch als Substitutionslast bezeichnet. Anders ausgedrückt würde die Mortalität homozygoter Genotypen bei unabhängiger Auswahl (auch als "Segregationslast" bezeichnet) die Gesamtzahl der von einer Population produzierten Nachkommen übersteigen. Aus diesem Grund schlug Kimura (1983) seine neutrale Theorie der molekularen Evolution vor,basierend auf der theoretischen Beobachtung, dass die Wahrscheinlichkeit der Fixierung eines neuen mutierten Allels mit dem selektiven Koeffizienten s> 0 ungefähr 2 s betrug. Somit war die Wahrscheinlichkeit des Verlusts selbst einer bevorzugten Mutation für kleine s nur geringfügig geringer als die Wahrscheinlichkeit eines zufälligen Verlusts für ein wirklich neutrales Allel. Untersuchungen der Proteinstruktur zeigten auch, dass sich die funktionellen Stellen eines Proteins, die die Minderheit seiner Aminosäuren bilden, um ein Vielfaches langsamer entwickelten als die nicht funktionellen oder strukturellen Stellen. Die Ansicht, dass viele, wenn nicht die meisten evolutionären Veränderungen auf molekularer Ebene durch zufällige genetische Drift und nicht durch natürliche Selektion bestimmt wurden, war höchst umstritten. Wie Kimura bemerkte (1983, S. 22): „… wenn eine bestimmte Lehre ständig von der Mehrheit positiv gesprochen wird,Von Top-Autoritäten in ihren Büchern gebilligt und im Unterricht unterrichtet, baut sich allmählich ein Glaube auf, der schließlich zum Leitprinzip und zur Grundlage des Werturteils wird. Auf jeden Fall war dies die Zeit, in der die Position des Panselectionisten oder Neo-Darwinisten in der Geschichte der Biologie am sichersten war: die Blütezeit der traditionellen „synthetischen Evolutionstheorie“. “
Es wurde bald erkannt, dass ein reduktionistischerer Ansatz (DNA-Sequenzstudien) helfen könnte, die Frage zu lösen, ob jede Aminosäure einen funktionellen Wert hat oder nicht, da angenommen wurde, dass die redundanten Positionen im Code des Lebens eine Schätzung des Wahren liefern 'neutrale' Evolutionsrate aufgrund zufälliger genetischer Drift, die ohne Selektion wirkt.
7. Sequenzvariation und die Kontroverse zwischen Drift und Auswahl
Die neutrale Evolutionstheorie ist das Gegenteil von ökologischer Genetik. Es heißt, dass die zufällige genetische Drift anstelle der natürlichen Selektion die meisten evolutionären Veränderungen auf der Ebene der DNA und der Proteine steuert, während zugegeben wird, dass die natürliche Selektion bei der Gestaltung der morphologischen und physiologischen Merkmale, die eine adaptive Anpassung an die Umwelt manifestieren, überwiegt. Dies ist ein Paradoxon, da der größte Teil der DNA nicht funktionsfähig zu sein scheint, während der größte Teil des extern beobachtbaren Phänotyps eine adaptive Funktion zu haben scheint.
Tests der Theorie unter Verwendung von DNA-Sequenzdaten bestehen aus Vergleichen der relativen Evolutionsraten verschiedener Arten von Stellen (Basenpaaren) innerhalb von Codons und nutzen die Redundanz im genetischen Code. Die Geschwindigkeit der neutralen Evolution wird anhand des Polymorphismus oder der Anzahl der segregierenden Stellen innerhalb der Arten oder der Divergenz zwischen den Arten bei stillen oder redundanten Ortssubstitutionen geschätzt. Stille Stellen sind solche, die nicht zu einer Aminosäureveränderung im Protein führen und daher im üblichen Sinne nicht funktionsfähig sind. Im Gegensatz dazu wird die Rate der selektiven Änderung oder der selektiven Einschränkung relativ zur neutralen Rate unter Verwendung von Ersatzstellen bewertet, wobei diese Basenpaaränderungen zu Aminosäureänderungen führen. Wenn die Substitutionsrate oder der Polymorphismus niedriger als neutral ist,Es ist ein Beweis für eine selektive Einschränkung oder Reinigung der natürlichen Selektion, die Veränderungen verhindert und die Funktion angesichts von Mutationsschäden bewahrt. Wenn die Substitutionsrate höher als neutral ist, ist dies ein Beweis für eine adaptive Substitution.
Molekulare Evolutionsstudien zeigten auch die Existenz von Pseudogenen, nicht-kodierenden DNA-Abschnitten, die durch Tandem-Duplikation und anschließende Inaktivierung durch Mutation von Einzelkopie-Genen abgeleitet wurden. Die fehlende Funktion des Pseudogens macht alle seine Codons effektiv neutral und liefert eine weitere Schätzung der Geschwindigkeit der neutralen Evolution. Es ist wichtig, dass "Ersatz" -Stellen, die sich im funktionellen Gen langsam entwickeln, sich im nicht funktionellen Tandem-Duplikat-Pseudogen schneller entwickeln.
Änderungen im Muster der neutralen Variation in der Nähe einer oder mehrerer ausgewählter Stellen sind ebenfalls informativ, da während einer adaptiven Substitution neutrale Varianten, die mit dem ausgewählten DNA-Stück verbunden sind, zur Fixierung mitgeführt oder "gespült" werden. Dieser "selektive Sweep" verringert vorübergehend das Ausmaß der neutralen Variation in der Nähe ausgewählter Stellen, bis es durch Mutation ersetzt werden kann. Der Grad der Verringerung der neutralen Variation oder des "Fußabdrucks der Selektion" hängt von der Stärke der Selektion, der Häufigkeit der Rekombination während der Selektion und der Zeit seit Beginn der Selektion ab. Der Fußabdruck ist am auffälligsten, wenn ein selektiver Sweep durch das Aufkommen einer einzelnen, neuartigen günstigen Mutation eingeleitet wird. In dem Maße, in dem eine neuartige Selektion aus einer Änderung der Umgebung resultiert und auf bestehende oder bestehende Variationen in der Bevölkerung einwirkt, kann der Einfluss auf neutrale Polymorphismen recht gering sein. Eine ausgewogene Auswahl der von Ford beobachteten Art hinterlässt einen einzigartigen „umgekehrten“Fußabdruck in Bezug auf die neutrale Vielfalt. Da die DNA-Segmente, die den ausgeglichenen Polymorphismus bilden, durch Selektion viel länger als erwartet aufgrund zufälliger Drift in der Population gehalten werden, weisen diese Segmente eine höhere effektive Populationsgröße auf (aufgrund einer geringeren Variation der Nachkommenzahlen als zufällig) und neigen dazu, Mutationsvariationen zu akkumulieren an nahe gelegenen neutralen Standorten. Daher wird erwartet, dass das Niveau der neutralen Diversität in der Nähe eines molekular ausgeglichenen Polymorphismus erhöht wird. Wenn das Paarungssystem die Rekombination einschränkt (z.bei Selbst- oder Inzuchtarten) kann die Region mit erhöhter neutraler Diversität in der Nähe eines ausgeglichenen Polymorphismus ausgedehnt sein.
Kimura sagte voraus, dass sich stille Substitutionen schneller entwickeln würden als Ersatzsubstitutionen, bevor Sequenzdaten verfügbar waren, um seine neutrale Theorie der molekularen Evolution zu testen. Molekulargenetische Studien haben seine Vorhersage bestätigt: Stille Stellen entwickeln sich um ein Vielfaches schneller als Ersatzstellen. Diese Studien zeigen deutlich, dass der primäre Wirkmechanismus der natürlichen Selektion auf der Ebene der DNA-Sequenz die reinigende Selektion ist. Es ist dieser äußerst konservative Aspekt der natürlichen Selektion, der vergleichende molekulare Evolutionsstudien von Entwicklungsprozessen über Arten hinweg ermöglicht, die so unterschiedlich sind wie Menschen und Fliegen. Auf molekularer Ebene zeigen die meisten Gene, obwohl sie in ihrer Sequenz polymorph sind, keine Hinweise auf eine ausgewogene Selektion und manifestieren stattdessen Variationsmuster, die gut mit der neutralen Theorie übereinstimmen.
Die Wechselwirkung von Selektion und zufälliger Drift über verknüpfte Regionen der DNA-Sequenz ist einer der derzeit aktivsten Bereiche der theoretischen und empirischen Forschung in der molekularen Evolution. Die Theorie zeigt, dass es schwierig sein kann, die Wirkung der evolutionären Kräfte der Selektion und Drift sauber zu trennen, mit Ausnahme bestimmter Regionen des Parameterraums, deren Allgemeinheit unbekannt bleibt und viel diskutiert wird. Wie die Studie von Fisher und Ford (1947) interpretieren die meisten empirischen Studien alle Abweichungen von der streng neutralen Erwartung als Beweis für natürliche Selektion, ohne das Problem der Entscheidungsfreiheit anzusprechen. Somit wurde die nicht zufällige oder voreingenommene Verwendung redundanter Codons in einigen Regionen der DNA-Sequenz dokumentiert. Codon Bias wird als Beweis dafür angesehen, dass, obwohl sie keinen Einfluss auf die Aminosäuresequenz haben,Redundante Codons sind nicht alle funktional äquivalent. Dies wird als Beweis dafür angesehen, dass die natürliche Selektion alle mächtig ist und bis ins Genom reicht, um selbst die kleinsten und am wenigsten signifikanten Bestandteile des Erbmaterials zu beeinflussen. Die ursprüngliche ökologisch-genetische Ansicht, dass die natürliche Selektion die einzige signifikante Evolutionskraft ist, kennzeichnet einen Großteil der molekularen Evolution, trotz des Fortschritts in der Theorie und der Verfügbarkeit viel reduktionistischerer genetischer Methoden. Bemerkenswert sind die Parallelen zwischen der zusammenfassenden Aussage von Ford (1975, S. 389; siehe oben) und der des molekularen Evolutionsgenetikers E. Nevo (2001, S. 6223) 25 Jahre später: „Evolution der biologischen Vielfalt sogar in kleinen isolierten Populationen wird in erster Linie durch natürliche Selektion angetrieben, einschließlich Diversifizierung, Ausgleich, zyklische und Reinigung selektiver Regime,mit den Auswirkungen von Mutation, Migration und Stochastizität interagieren, diese aber letztendlich außer Kraft setzen. “
Literaturverzeichnis
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Fisher, RA und EB Ford. 1947. "Die Ausbreitung eines Gens unter natürlichen Bedingungen in einer Kolonie der Motte Panaxia dominula L." Vererbung, 1: 143-174.
Fisher, RA und EB Ford. 1950. "Der" Sewall Wright "-Effekt." Vererbung 4: 117-119.
Ford, EB 1940. "Genforschung in den Schmetterlingen." Ann. Eugenics, 10: 227 - 252.
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Wright, S. 1948. "Über die Rolle gerichteter und zufälliger Änderungen der Genfrequenz in der Genetik von Populationen." Evolution, 2: 279 - 294.
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