Natürliche Selektion

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Natürliche Selektion

Erstveröffentlichung Mi 25.09.2019

Charles Darwin und Alfred Wallace sind die beiden Mitentdecker der natürlichen Selektion (Darwin & Wallace 1858), obwohl Darwin der Haupttheoretiker des Begriffs ist, dessen berühmteste Arbeit zu diesem Thema "Über den Ursprung der Arten" (Darwin) ist 1859). Für Darwin ist natürliche Selektion ein langwieriger, komplexer Prozess, der mehrere miteinander verbundene Ursachen hat. Natürliche Selektion erfordert Variation in einer Population von Organismen. Damit der Prozess funktioniert, muss zumindest ein Teil dieser Variation vererbbar sein und auf irgendeine Weise an die Nachkommen der Organismen weitergegeben werden. Auf diese Variation wird durch den Kampf ums Dasein reagiert, ein Prozess, der tatsächlich Variationen „auswählt“, die dem Überleben und der Reproduktion ihrer Träger förderlich sind. Ähnlich wie Züchter wählen, welche ihrer Tiere sich vermehren und dadurch die verschiedenen Rassen domestizierter Hunde, Tauben,Bei Rindern „wählt“die Natur effektiv aus, welche Tiere gezüchtet werden sollen, und führt ebenso wie die Züchter zu evolutionären Veränderungen. Eine solche „Selektion“von Natur aus, natürliche Selektion, ist das Ergebnis des Kampfes ums Dasein und im Fall der sexuellen Bevölkerung des Kampfes um Paarungsmöglichkeiten. Dieser Kampf ist selbst das Ergebnis von Kontrollen der geometrischen Bevölkerungszunahme, die ohne die Kontrollen auftreten würden. Alle Populationen, auch langsam brütende wie die von Elefanten, werden an Größe zunehmen, wenn keine von der Natur auferlegten Wachstumsbeschränkungen bestehen. Diese Kontrollen nehmen in verschiedenen Bevölkerungsgruppen unterschiedliche Formen an. Solche Einschränkungen können in Form einer begrenzten Nahrungsversorgung, begrenzter Nistplätze, Raubtieren, Krankheiten, rauen klimatischen Bedingungen und vielem mehr auftreten. In gewisser Weise,Nur einige der Kandidatenreproduzenten in natürlichen Populationen reproduzieren sich tatsächlich, oft weil andere einfach vor der Reife sterben. Aufgrund der Unterschiede zwischen den Kandidatenreproduzenten haben einige bessere Chancen, in die Stichprobe der tatsächlichen Reproduzenten aufgenommen zu werden als andere. Wenn solche Variationen vererbbar sind, werden die Nachkommen derjenigen mit den „nützlichen“Merkmalen wahrscheinlich besonders viele weitere Nachkommen selbst hervorbringen. Um eines von Darwins eigenen Beispielen zu verwenden: Wölfe mit besonders langen Beinen, die es ihnen ermöglichen, schneller zu rennen, werden eher Beute fangen und dadurch Hunger vermeiden und so Nachkommen hervorbringen, die besonders lange Beine haben, die es ihnen wiederum ermöglichen, sich zu vermehren und produzieren noch mehr langbeinige Nachkommen und so weiter. Durch diesen iterativen Prozess wirdEin Merkmal, das der Fortpflanzung förderlich ist und anfänglich bei einem oder wenigen Bevölkerungsmitgliedern zu finden ist, wird sich in der Bevölkerung ausbreiten.

Mehrere Anfälle von Darwins Prozess mit unterschiedlichen Merkmalen, die nacheinander oder gemeinsam wirken, können dann sowohl erklären, wie Speziation als auch die Entwicklung komplexer Anpassungen durch die allmähliche Entwicklung (zeitliche Veränderung) natürlicher Populationen erfolgen. Darwin wollte sein Publikum davon überzeugen, dass selbst Strukturen wie das Wirbeltierauge, die zunächst nur als Produkt des Designs erklärbar erscheinen, stattdessen durch inkrementelle, gerichtete Evolution, einen komplexen, aber immer noch naturalistischen Prozess, erklärt werden können (Darwin 1859: Kap. 6)). Was anfangs ein lichtempfindliches Pflaster ist, kann durch eine Vielzahl von Selektionskämpfen, die seine Empfindlichkeit allmählich verbessern und verbessern, in ein Auge verwandelt werden. Zu zeigen, dass etwas erklärbar ist, unterscheidet sich wesentlich von der Erklärung (Lennox 1991); immer noch,Eine Theorie muss eine erklärende Art von Theorie sein, damit sie eine der beiden Aufgaben erfüllen kann. Nach Darwin können das Auftreten neuartiger Arten in der geologischen Aufzeichnung und das Vorhandensein entworfener Anpassungen nicht als Grund für die Berufung auf übernatürliche Ursachen als letztes erklärendes Mittel herangezogen werden.

• 1. Zwei Konzepte der natürlichen Auslese

• 2. Evolution und die Bedingungen für die natürliche Auslese

  • 2.1 Replikator-Selektionismus
  • 2.2 Ist Evolution für die natürliche Auslese notwendig?
• 3. Natürliche Selektion als Interpretation einer Komponente eines Formalismus

• 4. Natürliche Auslese und Erklärung

  • 4.1 Erklärungsumfang
  • 4.2 Herausforderungen an die Erklärbarkeit
  • 4.3 Natürliche Selektion als Mechanismus
• 5. Ursache
• 6. Fazit
• Literaturverzeichnis
• Akademische Werkzeuge
• Andere Internetquellen
• Verwandte Einträge

1. Zwei Konzepte der natürlichen Auslese

Die natürliche Auslese wird unter zeitgenössischen Philosophen und Biologen hauptsächlich auf zwei verschiedene Arten diskutiert. Eine Verwendung, die "fokussierte", zielt darauf ab, nur ein einziges Element einer Iteration von Darwins Prozess unter der Rubrik "natürliche Selektion" zu erfassen, während die andere, die "umfangreiche" Verwendung, darauf abzielt, einen vollständigen Zyklus unter derselben Rubrik zu erfassen. Dies sind eindeutig alternative, nicht konkurrierende Verwendungen des Begriffs, und unterschiedliche philosophische Kontroversen umgeben jeden einzelnen. In diesem Abschnitt werden diese beiden Verwendungszwecke unterschieden, und die folgenden beiden Abschnitte sind den Debatten gewidmet, die sie jeweils umgeben. In den Abschnitten 4 und 5 wird untersucht, wie natürliche Selektion mit Erklärung und Verursachung zusammenhängt.

In Darwins Gefolge haben Theoretiker formale, quantitative Ansätze zur Modellierung von Darwins Prozess entwickelt. Die „fokussierte“Verwendung natürlicher Selektion findet ihre Heimat als Interpretation eines einzelnen Begriffs in einigen dieser Formalismen (und nur in einigen von ihnen). Im Folgenden werden zwei formale Ansätze betrachtet, Typrekursionen und die Preisgleichung, deren Elemente als quantifizierende Auswahl interpretiert wurden. In der Preisgleichung wird die Kovarianz von Nachkommenzahl und Phänotyp als quantifizierende Selektion interpretiert; Bei Typrekursionen werden Fitnessvariablen (oder gleichwertig Auswahlkoeffizienten) als quantifizierende Auswahl interpretiert. Was diese Interpretationen fokussiert, ist, dass sie nur ein einziges Element von Darwins Prozess unter Verwendung des Begriffs natürliche Selektion quantifizieren; andere Facetten von Darwins Prozess werden auf andere Weise behandelt. So,Beispielsweise quantifizieren bei Typrekursionen Typhäufigkeitsvariablen, wie sich die Population ändert, und „spontane“Variationen werden durch Mutationsparameter quantifiziert. In ähnlicher Weise wird in der Preisgleichung die Vererbung durch einen anderen Begriff erfasst als der Begriff, der als Quantifizierung der natürlichen Selektion interpretiert wird. Der Punkt ist, dass jeder formale Apparat als Ganzes so verstanden wird, dass er Darwins Prozess erfasst, während nur ein einziges Element dieses Apparats sich auf die natürliche Selektion bezieht. Der Punkt ist, dass jeder formale Apparat als Ganzes so verstanden wird, dass er Darwins Prozess erfasst, während nur ein einziges Element dieses Apparats sich auf die natürliche Selektion bezieht. Der Punkt ist, dass jeder formale Apparat als Ganzes so verstanden wird, dass er Darwins Prozess erfasst, während nur ein einziges Element dieses Apparats sich auf die natürliche Selektion bezieht.

Die Definitionen der natürlichen Auslese einiger Philosophen sollen diese gezielte Verwendung des Begriffs eindeutig erfassen. Millstein beispielsweise charakterisiert die Auswahl als einen diskriminierenden Stichprobenprozess (Millstein 2002: 35). Otsuka identifiziert die natürliche Selektion mit dem kausalen Einfluss von Merkmalen auf die Anzahl der Nachkommen in kausal-grafischen Modellen (Otsuka 2016: 265). Okasha interpretiert die Kovarianz der Anzahl der Nachkommen und des Phänotyps der Nachkommen als Quantifizierung des kausalen Einflusses der Selektion (Okasha 2006: 28). Diese Verwendungen der „natürlichen Selektion“sollen eindeutig nur ein Element von Darwins Prozess erfassen. Vererbung oder Replikation werden nicht erwähnt. Wie weiter unten erläutert, haben Kontroversen über den fokussierten Begriff der Auswahl damit zu tun, ob der fokussierte Begriff der Auswahl von dem der Drift unterschieden werden kann (Abschnitt 3).und ob Auswahl im fokussierten Sinne als Ursache gezählt werden sollte (Abschnitt 5).

Die alternative, „geräumige“Verwendung des Begriffs der natürlichen Auslese besteht darin, Darwins Prozess in seiner Gesamtheit zu erfassen und nicht nur einen einzigen Beitrag dazu zu leisten. Da Darwins Prozess zyklisch ist, reicht es aus, anzugeben, was für einen einzelnen Zyklus ausreicht, und eine einzelne Instanz, beispielsweise die Replikation von Genen für lange Beine, die von langbeinigen Wölfen verursacht wird, die enge Fänge machen, um einen Prozess zu spezifizieren, der die Anpassung erklären kann und Speziation. Dies gilt jedenfalls, wenn hinzugefügt wird, dass der Vorgang wiederholt wird. Der weitreichende Begriff, der einen Zyklus von Darwins Prozess erfasst, wird von Lewontin und späteren Autoren verwendet, die auf die gleiche Weise arbeiten und Bedingungen für die Evolution durch natürliche Selektion vorlegen: Dazu gehören Variation, Vererbung und Reproduktion. Während sie in den Bereich der „natürlichen Auslese“im weitesten Sinne von Lewontin fallen,Diese Elemente von Darwins Prozess werden als von der natürlichen Selektion verschieden behandelt, wenn dieser Begriff in seinem fokussierten Sinne verwendet wird.

2. Evolution und die Bedingungen für die natürliche Auslese

Philosophen und Biologen waren bemüht, die Bedingungen für die Evolution durch natürliche Selektion zu bestimmen, viele, weil sie davon ausgehen, dass es eine einzige Theorie gibt, die Evolutionstheorie, die Darwins Prozess regelt. In vielerlei Hinsicht ist der Versuch, die Bedingungen für die natürliche Auslese anzugeben, ein typisches philosophisches Unterfangen. Wir wissen zum Beispiel, dass bestätigende Beweise verwendet werden können, um unser Vertrauen in das zu stärken, was sie bestätigen, und diese Anerkennung löst eine Debatte darüber aus, was genau als Bestätigung gelten sollte (siehe Eintrag zur Bestätigung). In ähnlicher Weise zeigt Darwins Theorie, wie einige natürliche Phänomene erklärt werden können (einschließlich zumindest Anpassungen und Speziation), und daher ist es ein ähnliches philosophisches Anliegen, genau anzugeben, wann der Einsatz der Theorie lizenziert ist. Eine solche Aussage würde dann in einem Urteil darüber, was,jenseits der Phänomene, auf die Darwin abzielt, ist mit seiner Theorie gleichermaßen erklärbar. Ein solches Urteil könnte verwendet werden, um zu entscheiden, ob die Verbreitung kultureller Variationen, „Meme“, unter Verwendung der Theorie wirklich erklärbar ist, wie Dawkins (1982) vorschlug. Das Immunsystem von Säugetieren kann ebenfalls eine Dynamik beinhalten, die als Selektionsprozesse erklärbar ist (siehe Abschnitt 4.1 des Eintrags über Replikation und Reproduktion). Zurek (2009) hat sogar die Theorie verteidigt, um Phänomene in der Quantenmechanik zu erklären.1 des Eintrags über Replikation und Reproduktion). Zurek (2009) hat sogar die Theorie verteidigt, um Phänomene in der Quantenmechanik zu erklären.1 des Eintrags über Replikation und Reproduktion). Zurek (2009) hat sogar die Theorie verteidigt, um Phänomene in der Quantenmechanik zu erklären.

Hier sind die drei Prinzipien, die nach Lewontin (1970: 1) das „logische Grundgerüst“von „Darwins Argumentation“bilden:

1. Unterschiedliche Individuen in einer Population haben unterschiedliche Morphologien, Physiologien und Verhaltensweisen (phänotypische Variation).
2. Unterschiedliche Phänotypen weisen in verschiedenen Umgebungen unterschiedliche Überlebens- und Reproduktionsraten auf (unterschiedliche Fitness).
3. Es gibt eine Korrelation zwischen Eltern und Nachkommen im Beitrag jedes Einzelnen zu zukünftigen Generationen (Fitness ist vererbbar).

Lewontins Prinzipien berufen sich implizit oder explizit auf eine Reihe von kausalen Prozessen, einschließlich Entwicklung, Reproduktion, Überleben und Vererbung. Obwohl es umstritten ist, ob Lewontin erfolgreich ist, zielen seine drei Prinzipien eindeutig darauf ab, zumindest das zu erfassen, was für einen Zyklus des evolutionären Wandels durch natürliche Selektion ausreicht, was, wenn es wiederholt wird, zur Erklärung von Anpassung und Speziation verwendet werden könnte.

Lewontins Aussage von 1970 über die Anforderungen an die Selektion sollte einer ähnlichen Aussage in einer späteren Arbeit gegenübergestellt werden, in der dieser Autor erneut feststellt, dass „die Evolutionstheorie durch natürliche Selektion“auf drei Prinzipien beruht:

Verschiedene Individuen innerhalb einer Spezies unterscheiden sich in Physiologie, Morphologie und Verhalten (das Prinzip der Variation); Die Variation ist in gewisser Weise vererbbar, so dass Nachkommen im Durchschnitt ihren Eltern mehr ähneln als anderen Individuen (das Prinzip der Vererbung). Verschiedene Varianten hinterlassen entweder sofort oder in fernen Generationen unterschiedliche Nachkommen (das Prinzip der natürlichen Selektion). (Lewontin 1978: 220)

Diese spätere Aussage ähnelt in vielerlei Hinsicht der früheren, es gibt jedoch einige entscheidende Unterschiede in den Formulierungen. Nach dem späteren Artikel müssen sich die verschiedenen Individuen innerhalb derselben Art befinden, und es müssen eher phänotypische Variationen als Fitness vererbt werden. Viele Autoren haben Lewontins einflussreiche Prinzipien wiederholt (siehe Godfrey-Smith (2007) für eine gründliche Überprüfung); Für einen deutlich anderen Ansatz zur Formalisierung der Theorie siehe Tennant (2014).

Lewontins Zustände wurden aus vielen Richtungen kritisiert. Zum einen erwähnen sie nicht die Populationen, in denen die Selektion stattfindet, und obwohl sich der zweite Satz von Bedingungen auf Arten bezieht, bilden möglicherweise nicht alle Mitglieder einer einzelnen Art eine einzige Population, um die Selektionstheorie anzuwenden. Die Populationen müssen angemessen umschrieben werden, damit ein Teil des Schlüsselvokabulars der Evolutionstheorie (fokussierte Auswahl, Drift) nicht willkürlich eingesetzt werden kann (Millstein 2009). Lewontins Formulierungen erwähnen auch nicht den Kampf ums Dasein, ein wegweisender Begriff für Darwin (siehe Diskussion in Lennox & Wilson 1994). Die Prinzipien wurden auch Gegenbeispielen unterzogen. Einerseits brachten die Autoren Fälle von sich entwickelnden Populationen vor, die Lewontins Bedingungen nicht erfüllen. Earnshaw-White (2012) schlägt eine Population vor, in der Nachkommen nicht die Merkmale ihrer Eltern erben, deren Mitglieder jedoch ein unterschiedliches Überleben aufweisen, so dass sich die Population zu einem stabilen Gleichgewicht entwickelt. Ebenso kann eine unterschiedliche Heritabilität zu einer evolutionären Veränderung ohne unterschiedliche Fitness führen (Earnshaw-White 2012; siehe jedoch Bourrat 2015). Obwohl Lewontins Bedingungen nicht erfüllt werden, werden sich Populationen entwickeln, die Varianten aufweisen, die sich nicht in der durchschnittlichen Anzahl der Nachkommen, sondern nur in der Generationszeit unterscheiden, so dass sich eine Variante doppelt so schnell wie die andere reproduziert (Godfrey-Smith 2007: 495). Auf der anderen Seite schlagen die Autoren Fälle von Systemen vor, die sich trotz der Erfüllung der Lewontin-Bedingungen nicht weiterentwickeln. Ein System mit stabilisierender Selektion,so dass es dazu neigt, sich in Richtung eines Gleichgewichtszustands zu entwickeln, in dem mehrere Varianten innerhalb der Bevölkerung verbleiben, kann es beide Sätze von Lewontin erfüllen, obwohl es sich nicht entwickelt (Godfrey-Smith 2007: 504). Gegenbeispiele dieser Art hängen von der Annahme ab, dass wir feststellen können, ob ein System einer Auswahl unterzogen wird, ohne dafür eine Reihe von Kriterien anzuwenden (siehe Jantzen 2019 für eine Diskussion darüber, wie ein Lewontin-Ansatz für die Auswahl eines Systems fraglich ist). betteln). Gegenbeispiele dieser Art hängen von der Annahme ab, dass wir feststellen können, ob ein System einer Auswahl unterzogen wird, ohne dafür eine Reihe von Kriterien anzuwenden (siehe Jantzen 2019 für eine Diskussion darüber, wie ein Lewontin-Ansatz für die Auswahl eines Systems fraglich ist). betteln). Gegenbeispiele dieser Art hängen von der Annahme ab, dass wir feststellen können, ob ein System einer Auswahl unterzogen wird, ohne dafür eine Reihe von Kriterien anzuwenden (siehe Jantzen 2019 für eine Diskussion darüber, wie ein Lewontin-Ansatz für die Auswahl eines Systems fraglich ist). betteln).

Okasha macht einen wichtigen Punkt über die Intransitivität der Kovarianz, die für Lewontins Prinzipien relevant ist. Okasha schreibt, dass Lewontins letzte beiden Bedingungen im Wesentlichen eine Kovarianz zwischen der Anzahl der Nachkommen und dem elterlichen Charakter (Prinzip 2) sowie eine Kovarianz zwischen dem elterlichen Charakter und dem Charakter der Nachkommen (Prinzip 3) erfordern. (Hier interpretiert Okasha „Fitness“unter Lewontins Bedingungen eher als Nachkommenzahl als als Variable in einem Formalismus, der die Auswahl in seinem fokussierten Sinne quantifiziert.) Diese beiden letzten Kovarianzen könnten positiv sein, ohne dass das System eine evolutionäre Reaktion zeigt (wie es auftreten würde) wenn einige der Eltern mit einem bestimmten Charakter besonders viele Nachkommen haben, die ihnen nicht besonders ähneln,während andere Eltern mit dem gleichen Charakter Nachkommen haben, die ihnen besonders ähnlich sind, aber nicht besonders viele von ihnen haben). Damit ein System eine evolutionäre Reaktion zeigt, muss die Kovarianz zwischen der Anzahl der elterlichen Nachkommen und dem durchschnittlichen Charakter der Nachkommen positiv sein (2006: 37).

Okashas alternative Bedingung soll ein Paar von Lewontins Prinzipien ersetzen. Interessanterweise unterscheidet sich Okasha weiter von Lewontin darin, dass Systeme, die sich nicht weiterentwickeln, seine Anforderungen erfüllen können. Ein System, bei dem die Auswahl durch die Übertragungsverzerrung genau ausgeglichen wird, wird sich laut Okasha (2006: 39) nicht entwickeln, sondern einer natürlichen Auswahl unterzogen.

2.1 Replikator-Selektionismus

Ein alternativer Ansatz zur Angabe von Bedingungen für die natürliche Selektion beinhaltet die Beachtung von Replikatoren, deren Paradigmeninstanz Gene sind. Dieser Ansatz wurde durch die Entdeckung genetischer Variationen motiviert, die sich ausbreiten, obwohl sie der Reproduktion der Organismen, die sie tragen, nicht förderlich sind, beispielsweise Gene, die einen meiotischen Antrieb aufweisen. Der Replikator-Selektionismus, der Gene / Replikatoren zu Selektionseinheiten macht, wurde im Gegensatz zu den Lewontin-ähnlichen Ansätzen entwickelt, bei denen größere Entitäten, Organismen und sogar Arten Selektionseinheiten werden (siehe Eintrag zu Einheiten und Selektionsebenen).

Dawkins definiert Replikatoren als alles im Universum, von dem Kopien angefertigt werden (1982: 82). Hull hat eine ähnliche Definition: Ein Replikator ist eine Entität, die ihre Struktur bei aufeinanderfolgenden Replikationen weitgehend intakt weitergibt (Hull 1988: 408). Keimbahnreplikatoren haben das Potenzial, unbegrenzt viele Nachkommen zu haben; Sie stehen im Gegensatz zu somatischen Replikatoren, den Genen in Körperzellen, die nur im Rahmen der Mitose Kopien produzieren und deren Abstammungslinien von Nachkommen enden, wenn der Körper stirbt. Aktive Replikatoren haben einen gewissen kausalen Einfluss auf ihre Wahrscheinlichkeit, kopiert zu werden, im Gegensatz zu inaktiven, „neutralen“Replikatoren, die keine Auswirkungen auf die Entwicklung haben. Natürliche Selektion findet überall dort statt, wo wir aktive Keimbahnreplikatoren finden (Dawkins 1982: 83). Dawkins unterschied Replikatoren von Fahrzeugen,seine Vorstellung sollte die des Organismus ersetzen und verallgemeinern. Hull schlug den Begriff des Interaktors als ähnliche Ergänzung zum Begriff des Replikators vor. Keiner der beiden Begriffe soll jedoch die Umstände, unter denen die Selektion stattfindet, weiter abgrenzen oder den Anwendungsbereich der Evolutionstheorie einschränken (zur weiteren Erörterung dieser Begriffe siehe Eintrag zu Einheiten und Selektionsebenen). Dies ist zumindest für Hull insofern offensichtlich, als Gene sowohl Replikatoren als auch Interaktoren sein können (1988: 409). Dies ist zumindest für Hull insofern offensichtlich, als Gene sowohl Replikatoren als auch Interaktoren sein können (1988: 409). Dies ist zumindest für Hull insofern offensichtlich, als Gene sowohl Replikatoren als auch Interaktoren sein können (1988: 409).

Die Ansicht, dass die Evolutionstheorie eine Theorie ist, die für aktive Keimbahnreplikatoren gilt, ist aus einer Vielzahl von Richtungen unter Beschuss geraten. Gene müssen keine Keimbahn sein, um selektiert zu werden, da es zumindest fraglich ist, ob das Immunsystem Selektionsprozesse aufweist (Okasha 2006: 11). Das Kopieren ist nebensächlich, da für den evolutionären Wandel nur eine Ähnlichkeit zwischen den Generationen und keine Identität erforderlich ist (Godfrey-Smith 2000, 2007 und Einträge zu Einheiten und Ebenen der Auswahl sowie Replikation und Reproduktion). Hull seinerseits scheint diesem letzten Punkt zuzustimmen, da er zulässt, dass Organismen zumindest in Fällen, in denen sie sich ungeschlechtlich vermehren, als Replikatoren gelten können (Hull 2001: 28–29).

Trotz der Vielzahl von Angriffen auf den Replikator-Selektionismus wurden Replikator-Selektionisten meines Wissens zumindest nicht dafür kritisiert, dass sie zu tolerant sind und zulassen, dass Systeme, die sich nicht weiterentwickeln, als ausgewählt gelten. Keimbahnreplikatoren können jedoch einen kausalen Einfluss auf ihre Wahrscheinlichkeit ausüben, kopiert zu werden, ohne sich in einer natürlichen Population auszubreiten, wie dies in einigen Fällen bei der frequenzabhängigen Auswahl von Systemen der Fall ist, die sich bereits im Gleichgewicht befinden. Bei frequenzabhängiger Selektion verursachen variante Gene ihre eigene Reproduktion, das Ausmaß des Einflusses auf die Reproduktion hängt jedoch von ihrer Frequenz ab. Angenommen, jeder Typ breitet sich aus, wenn er seltener ist. Bei einer Häufigkeit von 50% heben sich die Einflüsse jedes Gens auf die Reproduktion gegenseitig auf.und eine stabile Zwischenfrequenz ist das Ergebnis (für einen Fall eines natürlichen Systems, das sich so verhält, siehe Hori 1993). Da das Verursachen der Replikation in diesen und anderen Fällen möglicherweise nicht zu einer differenziellen Replikation führt, halten Replikator-Selektionisten die Evolution nicht für notwendig, während Lewontin und diejenigen, die seinem grundlegenden Ansatz folgen, dies normalerweise tun.

2.2 Ist Evolution für die natürliche Auslese notwendig?

Ein natürlicher Weg, um die Frage zu entscheiden, ob sich Systeme, die einer Auswahl unterzogen werden, weiterentwickeln müssen, besteht darin, sich mit Aussagen zu Prinzipien der natürlichen Selektion oder Aussagen zu den Anforderungen für die Auswahl zu befassen. Viele Theoretiker gehen davon aus, dass der Sinn dieser Prinzipien darin besteht, den Umfang einer Theorie in den Spezialwissenschaften darzulegen, die sich mit Selektion und Evolution, der Evolutionstheorie, befasst. Lewontin behauptet, dass die Evolutionstheorie durch natürliche Selektion auf seinen drei Prinzipien beruht (1978: 220). Ebenso behauptet Godfrey-Smith, dass Aussagen über Bedingungen für die Evolution durch natürliche Selektion die Kohärenz der Evolutionstheorie aufweisen und einige ihrer Kernprinzipien erfassen (2007: 489). Schließlich bot Maynard-Smith (1991) eine Erklärung der Bedingungen für die Auswahl an, die die Evolution als notwendige Komponente einschließen, und nannte die Theorie so umrissen:"Darwins Theorie". Für diese Autoren scheint der (oder zumindest ein) Punkt der Prinzipien darin zu bestehen, den Anwendungsbereich der Theorie zu erfassen, die wir von Darwin geerbt haben.

Darwin wäre überrascht gewesen zu hören, dass seine Theorie der natürlichen Selektion so umschrieben wurde, dass sie nur für sich entwickelnde Populationen gilt. Er selbst konstruierte eine Erklärung eines anhaltenden Polymorphismus, heterostyly, unter Verwendung seiner eigenen Theorie. Pflanzen, die heterostatisch sind, entwickeln zwei oder manchmal drei verschiedene Blütenformen, deren Fortpflanzungsorganismen auf verschiedene Weise variieren, hauptsächlich in der Länge. Einige Pflanzen weisen unterschiedliche Blütenformen auf derselben Pflanze auf, während andere dimorph und trimorph sind und nur eine Blumensorte pro Pflanze aufweisen. Darwin interpretierte die Blütenvariationen als förderlich für die Kreuzung, was er zumindest für viele Organismen für vorteilhaft hielt. Die Populationen sollten sich nicht so entwickeln, dass sich eine einzige Blütenform in der gesamten Bevölkerung ausbreitet. Stattdessen sollten mehrere Varianten beibehalten werden.ein Polymorphismus. Darwin hält es für klar, dass Heterostyly eine Anpassung ist:

Der Nutzen, den heterostylierte dimorphe Pflanzen aus der Existenz der beiden Formen ziehen, ist hinreichend offensichtlich. […] Nichts kann für dieses Ziel besser angepasst werden als die relativen Positionen der Staubbeutel und Narben in den beiden Formen. (Darwin 1877: 30; danke an Jim Lennox für diesen Hinweis)

Obwohl sich die Bevölkerung nicht entwickelt, sondern im Laufe der Zeit gleich bleibt, weist sie eine Anpassung auf, die in diesem anhaltenden Mangel an Veränderung besteht, eine Anpassung, die Darwin mit seiner Theorie für erklärbar hielt. Für einen neueren und besonders überzeugenden Fall einer selektionistischen Erklärung eines Polymorphismus siehe Bayliss, Field und Moxons selektionistische Erklärung eines Fimbrienpolymorphismus, der durch Kontingenzgene erzeugt wird (Bayliss, Field & Moxon 2001).

Darwin glaubte, seine Theorie könnte einen Mangel an Evolution erklären, und Darwinisten in Darwins Gefolge haben nicht nur stabile Polymorphismen erklärt, sondern auch instabile, zyklische Verhaltensweisen, geschützte Polymorphismen und eine Vielzahl anderer Verhaltensweisen, die sich von der einfachen gerichteten Evolution unterscheiden. Diese Art von Verhalten resultiert aus spezifischen Zuweisungen von Werten für theoretische Parameter in vielen der gleichen Modelle, die zur Erklärung der einfachen Richtungsauswahl verwendet werden (wobei sich eine einzelne Variante über eine Population ausbreitet, wie im in der Einleitung diskutierten Wolfsfall). Der Punkt ist, dass Systeme, die scheinbar von der Evolutionstheorie beherrscht werden, eine Vielzahl unterschiedlicher Arten von Dynamik aufweisen, und diese Vielfalt umfasst sowohl verschiedene Arten von Evolution, einschließlich zumindest zyklischer und gerichteter, als auch einen Mangel an Evolution überhaupt.wie bei stabilisierender Selektion.

Betrachten Sie insbesondere, wie der Unterschied zwischen stabilisierender und gerichteter Selektion in den einfachsten deterministischen Modellen der diploiden Evolution im Wert eines einzelnen Parameters im genotypischen Selektionsmodell, der heterozygoten Fitness, liegt:

) begin {align} p '& = \ frac {w_ {D} p ^ {2} + w_ {H} pq} {w_ {D} p ^ {2} + 2w_ {H} pq + w_ {R. } q ^ {2}} \ q '& = \ frac {w_ {R} q ^ {2} + w_ {H} pq} {w_ {D} p ^ {2} + 2w_ {H} pq + w_ {R} q ^ {2}} \ \ end {align})

wo

• (p ') ist die Häufigkeit eines Allels (des (A) Allels) in der nächsten Generation
• (q ') ist die Häufigkeit des alternativen Allels (des (a) Allels) in der nächsten Generation
• (p) ist die Häufigkeit von (A) Allelen in dieser Generation
• (q) ist die Häufigkeit von (a) Allelen in dieser Generation
• (w_ {D}) ist die Fitness der Organismen, die 2 (A) Allele tragen
• (w_ {H}) ist die Fitness der Organismen, die 1 (A) Allel und 1 (a) Allel tragen
• (w_ {R}) ist die Fitness der Organismen, die 2 (a) Allele tragen.

Wenn wir in den obigen einfachen „deterministischen“Modellen die Fitnessparameter so einstellen, dass (w_ {D}> w_ {H}> w_ {R},) sich das (A) Allel zusammen in der gesamten Population ausbreitet mit welchen Eigenschaften es verursacht. Nehmen wir an, wir nehmen Darwins theoretische Modelle dieser Art zusammen mit den Systemen, die sie (ungefähr) regieren, in den Geltungsbereich auf. Wenn wir den Wert der Fitnesskoeffizienten so ändern, dass (w_ {D} w_ {R},) das System eine andere Art von Dynamik aufweist. Es wird sich zu einem Gleichgewichtspunkt entwickeln, an dem einige (A) Allele sowie einige (a) Allele in der Population existieren und dort verbleiben, was zu einem stabilen Polymorphismus führt. Wenn wir die Evolution als Bedingung für die Auswahl betrachten,Wir werden die merkwürdige Entscheidung treffen, dass ein System, das von der ersten Art von Modell beherrscht wird, in den Bereich der Evolutionstheorie fällt, während ein System, das von der zweiten Art von Modell beherrscht wird, dies nur tut, bis es einen stabilen Zwischenzustand erreicht, aber dann nicht mehr. Darüber hinaus sind Populationen, die stabile Polymorphismen aufweisen, die aus heterozygoter Überlegenheit oder Überdominanz resultieren, nur ein Fall unter vielen verschiedenen Arten von Systemen, die gleichermaßen stabile Polymorphismen aufweisen.

Bedenken Sie ferner, dass es realistischer ist, dass die Systemdynamik eine Funktion der effektiven Populationsgröße in der Binomial-Stichprobengleichung sowie der Fitness ist. Die obigen Modelle sind deterministisch, während die Dynamik natürlicher Systeme zum Teil zufällig ist. Ein realistischeres Gleichungssystem, das die Zufälligkeit der evolutionären Veränderung erfasst, würde den von den obigen Gleichungen ausgegebenen (p ') -Wert in die Binomialabtastgleichung einspeisen, indem (p' = j) gemacht wird:

[x_ {ij} = \ frac {(2N)!} {(2N - i)! i!} left (1- \ frac {j} {2N} right) ^ {2N-i} left (frac {j} {2N} right) ^ {i})

wobei (x_ {ij}) die Wahrscheinlichkeit von (i) (A) Allelen in der nächsten Generation ist, wenn (j) (A) Allele in dieser Generation gegeben sind, und (N) ist effektive Bevölkerungsgröße. Ein System, das sowohl von den deterministischen Gleichungen als auch von der Binomialabtastgleichung gesteuert wird, soll eine Drift erfahren; Alle natürlichen Systeme tun dies. (Weitere Informationen zu Drift, effektiver Populationsgröße und Zufälligkeit in der Evolutionstheorie finden Sie im Eintrag zur genetischen Drift.) Ein System mit heterozygoter Überlegenheit, dessen Dynamik eine Funktion der binomialen Abtastgleichung ist, ruht nicht einfach auf seiner stabilen Zwischenfrequenz, sondern schwebt um es herum, in einigen Generationen, die sich darauf zu entwickeln, seltener weg und in einigen Generationen, die keine Evolution aufweisen alles. In welchen dieser Fälle wird das System im weitesten Sinne einer natürlichen Selektion unterzogen? Das ist,In welchen Fällen fällt das System in den Bereich der Evolutionstheorie? Eine natürliche Antwort sind alle. Um auf diese Weise zu antworten, dürfen wir jedoch keine Evolution für die natürliche Auslese notwendig machen. Wenn wir die Evolution notwendig machen, fällen wir das Urteil, dass Systeme, die von den oben genannten Gleichungssystemen beherrscht werden, manchmal in diesen Bereich der Evolutionstheorie fallen und manchmal von Generation zu Generation außerhalb dieses Bereichs liegen, obwohl sie die ganze Zeit von einem einzigen regiert werden das gleiche Gleichungssystem, das sich unbestreitbar als Ergebnis von Darwins anfänglicher Theoretisierung entwickelt hat. Wir fällen das Urteil, dass Systeme, die von den oben genannten Gleichungssystemen beherrscht werden, manchmal in diesen Bereich der Evolutionstheorie fallen und manchmal von Generation zu Generation außerhalb dieses Bereichs liegen, obwohl sie die ganze Zeit von einem einzigen Gleichungssystem regiert werden, das unbestreitbar regiert wird entwickelt als Ergebnis von Darwins anfänglicher Theoretisierung. Wir fällen das Urteil, dass Systeme, die von den oben genannten Gleichungssystemen beherrscht werden, manchmal in diesen Bereich der Evolutionstheorie fallen und manchmal von Generation zu Generation außerhalb dieses Bereichs liegen, obwohl sie die ganze Zeit von einem einzigen Gleichungssystem regiert werden, das unbestreitbar regiert wird entwickelt als Ergebnis von Darwins anfänglicher Theoretisierung.

Dieses letzte Argumentationsmuster kann erweitert werden. In der Tat ist die Evolutionstheorie angesichts der Tatsache, dass jedes natürliche System, das einer Selektion unterzogen wird, auch einer Drift unterliegt, wohl auch auf Systeme anwendbar, die eine Drift erfahren, selbst wenn keine Selektion vorliegt (im fokussierten Sinne). Reduzieren Sie schrittweise die Bedeutung der fokussierten Auswahl im obigen Gleichungssystem, dh verringern Sie schrittweise die Unterschiede zwischen (w_ {D}), (w_ {H}) und (w_ {R}). Ist der Punkt, an dem sich die Werte ausgleichen, so bedeutsam, dass er den Punkt markiert, an dem die von den Gleichungen geregelten Systeme nicht mehr in den Geltungsbereich einer Theorie fallen und stattdessen in den Geltungsbereich einer anderen? Gehört Kimuras neutrale Theorie des genetischen Polymorphismus zu einer anderen Theorie als Ohtas (1973) konkurrierende nahezu neutrale Theorie? Brandon (2006) argumentiert, dass das Prinzip der Drift das erste Gesetz der Biologie ist und schreibt, dass neutrale Evolution für die Evolutionstheorie das ist, was Trägheit für die Newtonsche Mechanik ist: beides sind die natürlichen oder Standardzustände der Systeme, für die sie gelten. Wenn Brandon Recht hat, dürfen die Bedingungen für die Anwendung der Evolutionstheorie nicht einmal Bedingungen für die Auswahl im fokussierten Sinne enthalten, geschweige denn Bedingungen für den evolutionären Wandel. Schreiben, dass neutrale Evolution für die Evolutionstheorie ist, was Trägheit für die Newtonsche Mechanik ist: beides sind die natürlichen oder Standardzustände der Systeme, für die sie gelten. Wenn Brandon Recht hat, dürfen die Bedingungen für die Anwendung der Evolutionstheorie nicht einmal Bedingungen für die Auswahl im fokussierten Sinne enthalten, geschweige denn Bedingungen für den evolutionären Wandel. Schreiben, dass neutrale Evolution für die Evolutionstheorie ist, was Trägheit für die Newtonsche Mechanik ist: beides sind die natürlichen oder Standardzustände der Systeme, für die sie gelten. Wenn Brandon Recht hat, dürfen die Bedingungen für die Anwendung der Evolutionstheorie nicht einmal Bedingungen für die Auswahl im fokussierten Sinne enthalten, geschweige denn Bedingungen für den evolutionären Wandel.

Die Angabe der Bedingungen für die Evolution durch natürliche Selektion muss nicht darin bestehen, die Bedingungen für den Einsatz einer bestimmten Theorie in den Spezialwissenschaften anzugeben. Godfrey-Smith erwähnt, dass die Prinzipien für die Diskussion der Erweiterung der Evolutionsprinzipien auf neue Bereiche wichtig sein könnten. Aussagen über die Bedingungen für die Evolution durch natürliche Selektion könnten aus anderen Gründen von Wert sein. Aber die Evolutionstheorie ist trotz des Namens zumindest wohl eine Theorie, die auf mehr Systeme anwendbar ist als nur auf diejenigen, die sich entwickeln, wie es die Replikator-Selektionisten gerne hätten.

3. Natürliche Selektion als Interpretation einer Komponente eines Formalismus

Eine der beiden Hauptanwendungen des Begriffs der natürlichen Auslese ist die Interpretation der einen oder anderen Größe in formalen Modellen von Evolutionsprozessen; Dies ist der fokussierte Sinn, der oben unterschieden wurde. Zwei verschiedene Größen werden als Selektion in verschiedenen formalen Modellen bezeichnet, die von Philosophen häufig diskutiert werden. Einerseits sollen Fitnesskoeffizienten die Auswahl in Typrekursionsmodellen der Auswahl quantifizieren; Die (w) im obigen genotypischen Auswahlmodell sind Fitnesskoeffizienten. Dies ist die Standardverwendung von Lehrbüchern (Rice 2004; Hedrick 2011). Die rekursive Struktur dieser Modelle ist wichtig. Sie können verwendet werden, um zu schließen, wie sich ein System in Zukunft verhalten wird (allerdings natürlich nur, wenn die Ursachen der Variablen im System ihre Werte nicht auf dynamisch relevante Weise ändern, die in den rekursiven Gleichungen nicht explizit modelliert werden). Im einfachsten Fall machen Typrekursionen die Systemdynamik zu einer Funktion von Fitnesskoeffizienten, die Typhäufigkeiten / -zahlen zusammen mit der effektiven Populationsgröße (Quantifizierung der Drift) gewichten, wie im oben diskutierten genotypischen Auswahlmodell. Komplexere Varianten von Typrekursionen umfassen frequenzabhängige Auswahlmodelle für Fälle, in denen die Fitness der Bevölkerungsmitglieder eine Funktion der Typhäufigkeitsvariablen ist; dichteabhängige Auswahlmodelle für Fälle, in denen Fitness eine Funktion der Populationsgröße ist; räumlich und zeitlich variable Auswahlmodelle für Fälle, in denen die Fitness in Abhängigkeit von einer variierenden Umgebungsvariablen variiert, die mit Typunterschieden interagiert, und vieles mehr. Autoren, die mit Typrekursionsmodellen arbeiten, haben explizite Interpretationen ihrer theoretischen Begriffe entwickelt.einschließlich der Fitnessvariablen, die die Auswahl quantifizieren. So verteidigen beispielsweise Beatty und Millstein die Ansicht, dass die Fitnesskoeffizienten, die die Auswahl in Typrekursionen darstellen, als Modellierung eines diskriminierenden Stichprobenprozesses verstanden werden sollten, während Drift, gesteuert durch die effektive Populationsgröße, als wahllose Stichprobe verstanden werden sollte (Beatty 1992; Millstein) 2002).

Philosophen haben auch behauptet, dass bestimmte Begriffe in Modellen von Systemen, die die Bildung von Gruppen (oder Kollektiven) beinhalten, so verstanden werden sollten, dass sie den Einfluss der Selektion auf verschiedenen Ebenen quantifizieren. Einige Artenrekursionen von Systemen, an denen Gruppen beteiligt sind, weisen daher Parameter für "Gruppenfitness" oder "kollektive Fitness" auf, die analog zu individuellen oder Partikel-Fitnessparametern sind. Kerr und Godfrey-Smith (2002) diskutieren ein solches Rekursionssystem; Jantzen (2019) verteidigt eine alternative Parametrisierung der Gruppenauswahl als Teil eines unterschiedlichen Gleichungssystems. (Siehe auch Krupp 2016 für eine kausal-grafische Konzeptualisierung des Begriffs der Gruppenauswahl.) Weitere Informationen zur mehrstufigen Auswahl finden Sie unter Eintrag zu Einheiten und Auswahlebenen.

Das andere formale Modell, das für Philosophen von besonderem Interesse ist, ist die Preisgleichung. Die Preisgleichung repräsentiert das Ausmaß der Entwicklung in einem System in Bezug auf ein bestimmtes Merkmal über eine einzelne Generation hinweg unter Verwendung statistischer Funktionen:

[W \ Delta Z = \ textrm {Cov} (w_i, z_i) + \ mathrm {E} (w_i \ Delta z_i))

wo

• (z_i) bezeichnet den Zeichenwert des (i) ^-ten Bevölkerungsmitglieds
• (Delta Z) ist die Änderung des durchschnittlichen Zeichenwerts in der Grundgesamtheit
• (w_i) bezeichnet die Anzahl der Nachkommen, die von (der Fitness) des (i) ^-ten Bevölkerungsmitglieds produziert werden
• (W) ist die durchschnittliche Anzahl von Nachkommen, die von Bevölkerungsmitgliedern produziert werden
• E ist Erwartung
• Cov ist Kovarianz

In der Preisgleichung ist die Auswahl der ersten Größe auf der rechten Seite zugeordnet, während die zweite die Übertragungsvorspannung darstellt.

Identitäten zwischen algebraischen Funktionen statistischer Funktionen ermöglichen die mathematische Manipulation der Preisgleichung, so dass sie eine Vielzahl unterschiedlicher Größen aufweisen kann. Wie bei Typrekursionen werden Mengen in verschiedenen Transformationen der Preisgleichung mit einer Auswahl auf verschiedenen Ebenen für verschiedene Systeme gleichgesetzt. Okasha behandelt nach Price die Kovarianz der Fitness von Kollektiven mit dem Phänotyp von Kollektiven als Auswahl auf kollektiver Ebene, während der Durchschnitt der innerkollektiven Kovarianzen zwischen Partikelcharakter und besonderer Fitness mit der Auswahl auf Partikelebene identifiziert wird. Das Fortbestehen altruistischer Varianten in natürlichen Populationen wurde als Ergebnis des stabilisierenden Konflikts zwischen der Selektion auf diesen verschiedenen Ebenen erklärt (Sober & Wilson 1998;und siehe auch Eintrag zu Einheiten und Auswahlebenen. Die Preisgleichung kann gleichermaßen manipuliert werden, um unterschiedliche Vererbungsvorstellungen zu erhalten. Bourrat unterscheidet zeitliche, persistente und generationsbedingte Erblichkeiten und argumentiert für den zeitlichen Begriff, der für die Angabe der Bedingungen für die Evolution durch natürliche Selektion angemessen ist (Bourrat 2015).

Die Unterscheidung zwischen Typrekursionen und der Preisgleichung ist wichtig, da die Auswahl jeweils unterschiedlich interpretiert wird. Die beiden Formalismen werden in unterschiedlichen Urteilen darüber entscheiden, ob und inwieweit eine gezielte Auswahl in einem einzigen System funktioniert. Wenn wir uns auf ein einzelnes natürliches System festlegen und fragen, wie die Auswahl in diesem System funktioniert, erhalten wir unterschiedliche Antworten, wenn wir die Auswahl eher mit Fitnessvariablen in Typrekursionen als mit (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i) verknüpfen })) in der Preisgleichung. Um dies zu sehen, überlegen Sie, wie Typrekursionen so strukturiert sind, dass mit ihnen Rückschlüsse auf die Dynamik über mehrere Generationen gezogen werden können. Wenn die Fitnesskoeffizienten in diesen Modellen die Selektion quantifizieren und diese feste Werte annehmen (wie im oben betrachteten genotypischen Selektionsmodell und vielen anderen),dann bleibt der Umfang der Auswahl über den vom Modell festgelegten Zeitraum gleich: Die Fitnessvariablen bleiben auf festen Werten, sodass die Auswahl einen unveränderlichen Einfluss behält. In genau den gleichen Fällen ändert sich jedoch der Wert von (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) in der Preisgleichung über Generationen hinweg, wenn sich das System weiterentwickelt: die Kovarianzfunktion im Preis Die Gleichung ist bei Zwischenfrequenzen am höchsten, wenn die Evolution schnell voranschreitet, und am niedrigsten bei Grenzfrequenzen, wenn die Evolution langsamer verläuft. Betrachten Sie zum Beispiel das Ausmaß, in dem sich die Population gemäß dem obigen genotypischen Selektionsmodell entwickelt, wenn die folgenden Werte in das Modell eingefügt werden:In genau den gleichen Fällen ändert sich jedoch der Wert von (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) in der Preisgleichung über Generationen hinweg, wenn sich das System weiterentwickelt: die Kovarianzfunktion im Preis Die Gleichung ist bei Zwischenfrequenzen am höchsten, wenn die Evolution schnell voranschreitet, und am niedrigsten bei Grenzfrequenzen, wenn die Evolution langsamer verläuft. Betrachten Sie zum Beispiel das Ausmaß, in dem sich die Population gemäß dem obigen genotypischen Selektionsmodell entwickelt, wenn die folgenden Werte in das Modell eingefügt werden:In genau den gleichen Fällen ändert sich jedoch der Wert von (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) in der Preisgleichung über Generationen hinweg, wenn sich das System weiterentwickelt: die Kovarianzfunktion im Preis Die Gleichung ist bei Zwischenfrequenzen am höchsten, wenn die Evolution schnell voranschreitet, und am niedrigsten bei Grenzfrequenzen, wenn die Evolution langsamer verläuft. Betrachten Sie zum Beispiel das Ausmaß, in dem sich die Population gemäß dem obigen genotypischen Selektionsmodell entwickelt, wenn die folgenden Werte in das Modell eingefügt werden:das Ausmaß, in dem sich die Population gemäß dem obigen genotypischen Selektionsmodell entwickelt, wenn die folgenden Werte in das Modell eingefügt werden:das Ausmaß, in dem sich die Population gemäß dem obigen genotypischen Selektionsmodell entwickelt, wenn die folgenden Werte in das Modell eingefügt werden:

[p = 0,9, q = 0,1, w_ {D} = 1, w_ {H} = 0,8, w_ {R} = 0,6)

In diesem Fall bewegt sich die Häufigkeit der (A) Allele über eine einzelne Generation von 0,9 auf 0,92; Es gibt eine gewisse Kovarianz zwischen (A) -Typen und Reproduktion. Wenn Sie (p = 0,5,) und (q = 0,5,) eingeben, ist die Frequenzänderung größer, (A) -Typen gehen von der halben Population zu Frequenz 0,56 und die Kovarianz zwischen Nachkommenproduktion und \ Entsprechend größer ist auch der Typ (A).

Um noch deutlicher zu sehen, wie sich das, was in der Preisgleichung als Auswahl bezeichnet wird, von dem unterscheidet, was in Typrekursionen als Auswahl bezeichnet wird, betrachten Sie ein System, das eine heterozygote Überlegenheit aufweist, wie das von früher, wobei (w_ {D} = w_ {R} <w_ {H}.) Erinnern Sie sich daran, dass sich ein System dieser Art zu einem stabilen Gleichgewicht entwickeln wird (vorausgesetzt, die Drift ist idealisiert). Unter Verwendung der obigen rekursiven Gleichungen kann der Leser Werte eingeben, die die Bedingung erfüllen, dass Heterozygoten die höchste Fitness haben, (p '= p,) setzen und den stabilen Gleichgewichtswert für (p), die Häufigkeit von \, berechnen (A) Allele. Wenn wir die Auswahl so verstehen, wie sie durch die Fitnesskoeffizienten in dieser Art von Aufbau quantifiziert wird, dann arbeitet die Auswahl die ganze Zeit über konstant, da die Fitnesskoeffizienten fest bleiben. Bestimmtes,Der Auswahlvorgang ist der gleiche, wenn sich das System in Richtung seines stabilen Gleichgewichts entwickelt, wie wenn es in diesem stabilen Gleichgewicht bleibt. Im Gegensatz dazu nimmt der Wert des Kovarianzterms im Preisgleichungsmodell des Systems ab, bis er Null erreicht, wenn sich das System zu seinem Gleichgewichtszustand entwickelt. Wenn die Auswahl mit der Kovarianz zwischen Typ und Reproduktion identifiziert wird, ist die Häufigkeit der verschiedenen Typen für den Umfang der Auswahl von Bedeutung. Wenn die Auswahl mit Fitnessvariablen in Typrekursionen identifiziert wird, hat die Häufigkeit verschiedener Typen keinen Einfluss auf das Ausmaß der Auswahl im System. Somit sind die unterschiedlichen Interpretationen der Auswahl, die unterschiedlichen Größen in unterschiedlichen formalen Modellen entsprechen, tatsächlich nicht kompatibel. Wir sollten also erwarten, dass mindestens eine dieser Interpretationen der Auswahl fehlschlägt.da fokussierte Auswahl nicht zwei verschiedene Dinge gleichzeitig sein kann, zumindest wenn das, was als natürliche Auswahl gilt, nicht willkürlich ist.

Eine Möglichkeit, diese konkurrierenden Interpretationen der Auswahl in Einklang zu bringen, besteht darin, den ersten rechten Ausdruck in der Preisgleichung das Ausmaß des Einflusses der Auswahl in einem System quantifizieren zu lassen. Wenn wir davon ausgehen, dass die fokussierte Selektion die Kovarianz zwischen der Anzahl der elterlichen Nachkommen und dem Phänotyp berücksichtigt, können wir den ersten Term auf der rechten Seite der Preisgleichung als Maß für das Ausmaß des Einflusses der fokussierten Selektion betrachten, zumindest bei a gegebene Typhäufigkeit (siehe Okasha 2006: 26). Dieser Ansatz ordnet das logische Haus und ermöglicht ein eindeutiges Konzept der Auswahl, jedoch auf Kosten anderer Verpflichtungen. Um nur eines zu nennen: Die Preisgleichung ist nicht mehr kausal interpretierbar.da nicht mehr gesagt werden kann, dass seine Mengen Ursachen darstellen (sondern stattdessen das Ausmaß ihrer Einflüsse unter weiteren einschränkenden Annahmen messen). Es gibt eine umfangreiche Literatur darüber, welche der mehreren alternativen Manipulationen der Preisgleichung die tatsächliche Kausalstruktur verschiedener Arten von Systemen darstellt (siehe Okasha 2016 und Abschnitt 5 unten für weitere Informationen zu diesem Thema).

Es wurde früher angemerkt, dass, wenn das, was als Selektion zählt, nicht willkürlich ist, es nicht der Fall sein kann, dass das, was durch die (w) in Typrekursionen quantifiziert wird, und die Kovarianz von Nachkommenzahl und Phänotyp beide als Selektion gelten. Es ist eine erhebliche Debatte über die Frage entstanden, ob das, was als Auswahl gilt, tatsächlich nicht willkürlich ist. Insbesondere einige Philosophen, die sich selbst als "Statistiker" bezeichnen, haben den nicht willkürlichen Charakter der Unterscheidung in Frage gestellt und behauptet, sie sei modellbezogen (Walsh, Lewens & Ariew 2002; Walsh 2004, 2007; Walsh, Ariew & Matthen 2017).. (Weitere Informationen zur Beliebigkeit der Auswahl- / Driftunterscheidung finden Sie im Eintrag zur genetischen Drift). Ein verwandtes Thema, das im folgenden Abschnitt erörtert wird, betrifft die kausale Interpretierbarkeit der Theorie:Befürworter des nicht willkürlichen Charakters der Selektion behandeln Selektion und Drift typischerweise nicht nur als nicht willkürliche Größen, sondern auch als Ursachen, während diejenigen, die behaupten, dass die Unterscheidung willkürlich ist, die Behandlung von Selektion und Drift typischerweise gleichermaßen als Ursachen herausfordern.

Es gibt nur sehr wenige Diskussionen über formale Modelle in statistischen Schriften; Stattdessen werden verschiedene Spielzeugszenarien vorgeschlagen, die nicht mit den Techniken der formalen Populationsgenetik analysiert werden (Matthen & Ariew 2002; Walsh, Lewens & Ariew 2002; Walsh 2007; Walsh, Ariew & Matthen 2017). Wenn biologisch realistische Szenarien diskutiert werden, werden Gleichungssysteme, aus denen abgeleitet werden kann, wie sich solche Systeme verhalten, nicht in die Diskussion einbezogen (weitere Informationen zur Populationsgenetik finden Sie im Eintrag zur Populationsgenetik). Wir betrachten als nächstes einen Fall, den sie diskutieren, weil er eine Möglichkeit bietet, zu kontrastieren, wie der Kontrast zwischen Auswahl und Drift in Typrekursionen und wie er in der Preisgleichung hergestellt wird. Hier gibt es eine Art Willkür,Es ergibt sich jedoch nur aus der Analyse eines hypothetischen Systems unter Verwendung populationsgenetischer Modellierungstechniken.

In einem kürzlich erschienenen Artikel haben Walsh, Ariew und Matthen einen Fall zeitlich variabler Selektion vorgebracht und behauptet, dass dies entweder als Selektions- oder als Driftfall behandelt werden könnte (2017). Es handelt sich um ein System mit diskreter Erzeugung und jährlicher Fortpflanzung, bei dem jeder der beiden Arten von Organismen je nach warmem oder kaltem Jahr unterschiedliche Anzahlen von Nachkommen hervorbringt, wobei jeder Jahrestyp gleich wahrscheinlich ist: Die H-Typen bringen 6 Nachkommen hervor in warmen Jahren, während die T-Typen 4 produzieren, und umgekehrt für kalte Jahre. Die Autoren vertreten die Position, dass das System sowohl als Selektions- als auch als Driftfall „aussieht“, ohne jedoch ein formales Modell davon zu berücksichtigen. Stattdessen sind wir eingeladen zu glauben, dass es sich um eine Auswahl handelt, da die Fitness der verschiedenen Typen von Jahr zu Jahr unterschiedlich ist. Wir sind eingeladen zu glauben, dass es sich um eine Drift handelt, da die beiden Typen angeblich über lange Zeiträume die gleiche Fitness haben und wir angeblich für beide Typen keinen Netto-Frequenzanstieg vorhersagen sollten (Walsh, Ariew & Matthen 2017: 12–13).

Das Szenario ist aufschlussreich, da es sich um Zufälligkeiten handelt, die nicht durch die effektive Populationsgröße in einer Typrekursion quantifiziert werden können, sondern als solche durch den Driftparameter in der Preisgleichung quantifiziert werden können. Bei der Bereitstellung von Typrekursionen müssen wir Fälle zeitlich variabler Auswahl als Auswahlfälle behandeln, aber wir unterliegen keinen ähnlichen Einschränkungen, wenn es um die Preisgleichung geht.

Die Dynamik des Warm / Kalt-Systems kann nicht aus einer Typrekursion abgeleitet werden, bei der die Fitnesskoeffizienten gleich eingestellt werden und die Frequenzen der nächsten Generation vollständig durch den "Drift" -Term, die effektive Populationsgröße in der Binomial-Stichprobengleichung, bestimmt werden. Wenn die Fitness gleich ist, wird die Frequenz jedes Typs ausschließlich durch die obige Binomial-Abtastgleichung bestimmt (da die Nachauswahlfrequenz, die Eingabe in die Abtastgleichung, nur die Vorauswahlfrequenz ist). Eine solche Bestimmung macht die Frequenz der nächsten Generation zu einer normalen, glockenförmigen Verteilung, deren Mittelwert die Anfangsfrequenz der Typen im System ist. Die Verteilung der Frequenzen der nächsten Generation im Warm / Kalt-System sieht nicht so aus. Die Typrekursionen für das Warm / Kalt-System müssen anhand eines zeitlich variablen Auswahlmodells berechnet werden:

[p '= \ frac {w ^ {t} _ {w} p} {w ^ {t} _ {w} p + w ^ {t} _ {c} q})

wo

• (p) ist die Häufigkeit warmer Typen
• (q) ist die Häufigkeit kalter Typen
• (w ^ {t} _ {w}) ist die Fitness warmer Typen im Jahr (t)
• (w ^ {t} _ {c}) ist die Fitness von Erkältungstypen im Jahr (t)

Was in die Binomialabtastgleichung (p ') eingegeben wird, wenn die Dynamik des Systems unter Verwendung des zeitlich variablen Auswahlmodells berechnet wird, ist niemals dasselbe wie das, was in die Binomialabtastgleichung eingegeben wird, wenn die Dynamik des Systems ist als alleinige Funktion der Drift behandelt. Im letzteren Fall ist die Eingabe in die Gleichung nur (p). Da die Temperatur jedoch immer den einen oder anderen Typ bevorzugt, ist die Nachauswahlfrequenz (p ') niemals gleich der Vorauswahlfrequenz (p). Die Behandlung eines Systems vom warmen / kalten Typ, das einer zeitlich variablen Auswahl unterzogen wird, als ob es einer Drift unterzogen würde, würde zu falschen Rückschlüssen auf seine Dynamik führen. Fälle einer zeitlich variablen Auswahl der warmen / kalten Art müssen einfach unter Verwendung von Typrekursionen modelliert werden, bei denen Fitnessparameter eine Funktion der Zeit sind;Die bahnbrechende Analyse solcher Systeme wurde von Dempster (1955) durchgeführt. Der obige Punkt verallgemeinert: Was als Auswahl und Drift in Typrekursionen quantifizierbar ist, wird dadurch bestimmt, wie Fitnessvariablen und effektive Populationsgröße in diesen Modellen funktionieren.

Bei der Preisgleichung ist die Geschichte jedoch anders, da in diesem Formalismus mit Zufälligkeit umgegangen wird. Eine Version der Preisgleichung, in der sowohl Auswahl als auch Drift dargestellt sind, ist diese (Okasha 2006: 32):

[W \ Delta Z = \ textrm {Cov} (w_ {i} ^ {*}, z_ {i} ') + \ textrm {Cov} (mu_ {i}, z_ {i}'))

wo

• (Delta Z) ist die Änderung des durchschnittlichen Zeichenwerts in der Grundgesamtheit
• (W) ist die durchschnittliche Anzahl von Nachkommen, die von Bevölkerungsmitgliedern produziert werden
• (w_ {i} ^ {*}) ist die erwartete Fitness des (i) ^-ten Bevölkerungsmitglieds
• (z_ {i} ') ist der durchschnittliche ^Zeichenwert der Nachkommen des (i) ^-ten Bevölkerungsmitglieds
• (mu_ {i}) ist eine Abweichung von der Erwartung der Nachkommensproduktion des (i) ^-ten Bevölkerungsmitglieds

Hier quantifiziert der zweite Term die Änderung aufgrund von Drift (Okasha 2006: 33). Beachten Sie, wie der Parameter (mu_ {i}) die Abweichung von der Erwartung quantifiziert und daher die Drift eine Funktion davon ist, wie die Erwartung bestimmt wird. Nichts am Preisgleichungsformalismus schränkt solche Bestimmungen ein. In der Warm / Kalt-Population wird bestimmt, ob die Entwicklung eines bestimmten Jahres durch den ersten Term auf der rechten Seite quantifiziert wird und somit eine Änderung aufgrund der Selektion darstellt oder der zweite und somit eine Änderung aufgrund der Drift darstellt, indem bestimmt wird, ob die Der Theoretiker betrachtet das Wetter als Beitrag zur erwarteten Fitness. Wenn sie zum Beispiel nicht weiß, wie sich das Wetter von Jahr zu Jahr ändert, kann sie das Wetter als Drift behandeln. Wenn sie es vorhersagen kann, kann sie es nicht tun. Die Bereitstellung der Preisgleichung ist kompatibel damit, dass sowohl das Wetter als Beitrag zur erwarteten Fitness behandelt als auch als Abweichung von der Erwartung behandelt wird.

Das Ergebnis ist, dass ein Theoretiker, der die Preisgleichung einsetzt, als Drift behandeln kann (dh als Abweichung von der Erwartung quantifizieren kann), was ein Theoretiker, der Typrekursionen einsetzt, als Auswahl behandeln muss (quantifizieren durch Fitnessvariablen). Es ist möglich, Annahmen unter Verwendung der Preisgleichung so zu treffen, dass der Driftterm quantifiziert, was durch den Driftterm in Typrekursionen quantifiziert wird, aber nichts über die eigentliche Preisgleichung zwingt dazu, dies zu tun, und tatsächlich Befürworter der Preisgleichung, wie z Grafen (2000) wirbt dafür, wie der Driftterm in der Preisgleichung alle Arten von Zufälligkeiten quantifizieren kann, einschließlich der Zufälligkeit, die nicht als Drift in Typrekursionen quantifizierbar ist.

Wie bereits erwähnt, werden Auswahl und Drift in Typrekursionen und der Preisgleichung in logisch unterschiedlichen Moden ausgelegt. Was als Auswahl in Typrekursionen bezeichnet wird, ist eine bestimmte Sache: Was auch immer durch Fitnessvariablen quantifiziert werden muss. Was in der Preisgleichung als Auswahl bezeichnet wird, ist eine andere Sache, und dies wird durch das Verständnis der Forscher des Systems bestimmt, insbesondere durch die Art und Weise, wie sie Erwartungen an die Fitness erzeugen. Letztendlich kann der Konflikt zwischen den beiden Modellierungsansätzen in Bezug auf das, was als Auswahl gilt, auf mindestens mehrere Arten gelöst werden. Vielleicht ist ein Modellierungsansatz einfach falsch, was Auswahl ist. Alternativ ist hier etwas mit Auswahl zu tun. Bestimmtes,Ob eine oder eine andere Form der Zufälligkeit als Auswahl oder Drift behandelt werden sollte, hängt von der Wahl des zu verwendenden Modellierungsansatzes ab, wobei unterschiedliche Ansätze ein logisch unterschiedliches Verständnis von „Auswahl“und „Drift“liefern. Sobald man sich entscheidet, das System mithilfe von Typrekursionen zu modellieren, wird die Hand gezwungen: Die Temperatur muss als Auswahl modelliert werden. Sobald man sich entscheidet, das System unter Verwendung der Preisgleichung zu modellieren, bleibt die Hand frei: Man kann die sich ändernde Temperatur als relevant für die erwartete Fitness behandeln und sie daher als Auswahl behandeln oder sie stattdessen als Abweichung von der Erwartung behandeln und sie dadurch behandeln als Drift. Nach dieser zweiten Art der Konfliktlösung ist die Wahl zwischen den beiden Modellierungsansätzen nicht von der Natur vorgegeben und daher zumindest metaphysisch (wenn nicht pragmatisch) willkürlich.

4. Natürliche Auslese und Erklärung

Wie oben erwähnt, kann die Evolutionstheorie ihre Aufgabe nur erfüllen, wenn sie eine erklärende Struktur hat. Philosophen haben behauptet, Auswahl erklärt eine Vielzahl von Dingen auf verschiedene Weise.

4.1 Erklärungsumfang

Sowohl unter Wissenschaftlern als auch unter Philosophen gibt es eine langjährige Debatte darüber, was natürliche Selektion genau erklären kann. Diese wurde von Sober und Neander begonnen, die sich mit der Frage befassten, was natürliche Selektion erklären kann (Sober 1984, 1995; Neander 1988, 1995). In einer kürzlich durchgeführten expansiven Behandlung unterscheiden Razeto-Barry & Frick 2011 zwischen kreativen und nicht-kreativen Ansichten der natürlichen Auslese. Aus nicht-kreativer Sicht eliminiert die natürliche Selektion lediglich Merkmale, ohne neue zu schaffen. Das letztere Phänomen ist das Ergebnis einer Mutation. Befürworter der kreativen Sichtweise sehen in der natürlichen Selektion eine kreative Kraft, die wahrscheinliche Kombinationen von Mutationen herstellt, die für die Entwicklung zumindest einiger Merkmale erforderlich sind. Während Razeto-Barry und Frick zugeben, dass die natürliche Selektion den Ursprung von Merkmalen, die durch eine einzelne Mutation entstehen, nicht erklären kann, argumentieren sie, dass sie das Auftreten von Sequenzen phänotypischer Veränderungen erklären kann, die ohne eine Selektion, die die Ursache verursacht, äußerst unwahrscheinlich wären Verteilung der Änderungen vor der letzten in der Sequenz. Darüber hinaus ist umstritten, ob natürliche Selektion erklären kann, warum ein beliebiges Individuum die Eigenschaften hat, die es hat (Walsh 1998; Pust 2004; Birch 2012). Positiv zu vermerken ist, dass die Selektion die Identität einzelner Organismen beeinflusst und Teil der Identität eines Individuums ist, das von den Eltern produziert wurde, die sie produziert haben. Die natürliche Selektion erklärt also, warum Individuen die Eigenschaften haben, die sie haben. Negativ gesehen,Der erklärende Umfang der natürlichen Selektion beschränkt sich auf Eigenschaften auf Bevölkerungsebene. Razeto-Barry und Frick beschäftigen sich ferner mit der Frage, ob natürliche Selektion die Existenz von Individuen erklären kann, und argumentieren letztendlich dagegen.

4.2 Herausforderungen an die Erklärbarkeit

Die Fähigkeit der natürlichen Auslese zur Erklärung ist aus verschiedenen Richtungen unter Beschuss geraten. Eine wichtige Herausforderung für die Erklärungskraft der Selektion stellten Gould und Lewontin dar, die die Richtigkeit selektionistischer Darstellungen des Ursprungs von Merkmalen in Frage stellten, deren Richtigkeit nur auf ihrer Plausibilität und Erklärungsfähigkeit beruht (Gould & Lewontin 1979: 588). Gould und Lewontin bieten mehrere Beispiele für Merkmale, für die solche „nur so“-Geschichten leicht zu konstruieren sind, aber dennoch auf der Grundlage von wenigen oder keinen Beweisen als wahr angesehen werden, die über die Plausibilität der Berichte und ihre Übereinstimmung mit der Theorie hinausgehen. Lennox argumentiert, dass „nur so Geschichten“eine echte, wenn auch bescheidene Rolle spielen können, wenn sie nicht als angeblich wahr angesehen werden. Rolle bei der Bewertung wissenschaftlicher Theorien als Gedankenexperimente zur Bewertung des Erklärungspotentials der Theorie (siehe auch Mayr 1983; Lennox 1991; Eintrag zum Adaptionismus). In der Debatte über Darwins Theorie wurden Gedankenexperimente dieser Art sowohl von Darwin als auch von seinen Kritikern auf legitime und rhetorisch wirksame Weise eingesetzt (Lennox 1991).

Ein weiterer Angriff oder eine Reihe von Angriffen auf die Erklärungsfähigkeit der natürlichen Selektion hat mit der Gefahr zu tun, dass selektionistische Erklärungen zirkulär sind. Diese Art von Problem mit einer möglichen Erklärung entsteht, wenn man bereits wissen muss, was man erklären will, um seine (dadurch gescheiterte) Erklärung dafür zu konstruieren. Dieses Problem tritt auf unterschiedliche Weise im Zusammenhang mit Lewontins Anforderungen, Typrekursionen und der Preisgleichung auf.

Lewontins Anforderungen an die Evolution durch natürliche Selektion enthalten eine Mehrdeutigkeit. "Fitness" kann sich entweder auf die Anzahl der Nachkommen oder auf Fitnessvariablen der Art beziehen, die in der obigen genotypischen Auswahlgleichung (die (w)) enthalten sind. Godfrey-Smith bemerkt, dass einige Formalismen überhaupt keine Fitnessvariablen enthalten, und verwendet den Begriff im letzteren Sinne (2007: 496), während Okashas Behandlung der Anforderungen von Lewontin Fitness im ersteren Sinne verwendet. Angenommen, Fitness bedeutet Anzahl der Nachkommen und weiter, dass die Anforderungen die Rolle spielen, zu bestimmen, unter welchen Umständen die Evolutionstheorie angewendet werden kann. Wenn diese Dinge zutreffen, entsteht das Zirkularitätsproblem:Wir müssen wissen, dass die Varianten im System eine unterschiedliche Anzahl von Nachkommen haben, um Lewontins Anforderungen für die Bereitstellung der Theorie anzuwenden, die dieselbe Nachkommenproduktion erklären würde, obwohl diese Produktion dazu dient, die Bereitstellung der Theorie überhaupt zu lizenzieren.

Betrachten Sie als nächstes Typrekursionen. Angenommen, wir müssen die tatsächlichen Reproduktionsraten kennen, um relative Fitnesswerte in Typrekursionen zuzuweisen. Wäre dies der Fall, wäre eine angebliche Erklärung des Ausmaßes der evolutionären Veränderung im System, die Typrekursionen entscheidend nutzt, zirkulär. Das Zirkularitätsproblem tritt bei praktizierenden Biologen, die Typrekursionen einsetzen, nicht auf, da diese Mitarbeiter sich während der Schätzphase auf Fitnessschätzungen stützen, die aus statistischen Fakten über ein Zielsystem abgeleitet werden, um Variablen in Typrekursionen Werte zuzuweisen, die dann über bereitgestellt werden das System während der Projektionsphase. Was solche Biologen erklären wollen, das Verhalten während der Projektionsphase, unterscheidet sich von dem, was sie zur Konstruktion der Erklärung verwenden, das Verhalten während der Schätzphase (Mills & Beatty 1979;Bouchard & Rosenberg 2004; Der Kontrast der Schätz- / Projektionsphase ist auf Glymour 2006 zurückzuführen.

Dass sich die Wissenschaftler weitgehend über die Praxis der statistischen Schätzung einig sind, zeigt, dass sie einige stillschweigende Konzepte der Auswahl und Fitness weitgehend teilen, deren Definition für Philosophen ein Fortschritt wäre. Philosophen haben Definitionen von Fitness entwickelt. Brandon war der erste, der die Neigungsinterpretation von Fitness verteidigte, und seitdem wurde viel darüber diskutiert (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979; Rosenberg 1982; Brandon & Beatty 1984; Brandon 1990; Sober 2000). Rosenberg und Bouchard haben kürzlich eine Definition von Fitness entwickelt, die auf den Beziehungen zwischen einem Individuum und seiner Umgebung basiert und zum Erfolg des Individuums beiträgt (Bouchard & Rosenberg 2004; weitere Informationen zu „Fitness“siehe Eintrag zur Fitness).

Wenden wir uns schließlich der Frage zu, wie das Tautologieproblem im Kontext der Preisgleichung auftritt, und betrachten Sie, wie diese Gleichung das Ausmaß der Evolution über einen bestimmten Zeitraum, in dem die Reproduktion stattfindet, formal darstellt. Das Zuweisen von Werten zu seinen statistischen Funktionen erfordert Informationen, die sich über diesen Zeitraum erstrecken, z. B. Informationen über die Anzahl der Nachkommen der Eltern und die Phänotypen der Nachkommen. Die Bereitstellung der Preisgleichung beinhaltet keinen Kontrast zwischen Schätzung und Projektionszeitraum. Es kann keine Quelle für neue Informationen über einen bestimmten Zeitraum verwendet werden, der ansonsten nicht untersucht wird. Die Preisgleichung könnte beispielsweise nicht verwendet werden, um eine Vorhersage über die Dynamik eines Systems in der Zukunft auf die gleiche Weise wie Typrekursionen zu treffen. Dies liegt daran, dass „eine Anwendung der Preisgleichung zum Zwecke der Vorhersage genau die Informationen voraussetzen würde, die Sie damit vorhersagen möchten“(Otsuka 2016: 466). Aus diesem Grund behauptet Otsuka, dass die Gleichung nicht erklärend ist (2016: 466).

Eine weitere Schwierigkeit, mit der selektionistische Erklärungen konfrontiert sind, hängt mit ihrer Zuverlässigkeit zusammen. Glymour hat sich gegen die Zuverlässigkeit von Erklärungen ausgesprochen, die unter Verwendung von Typrekursionen erstellt wurden: „Populationsgenetische Modelle, die Populationen mit den falschen Variablen entwickeln, die durch die falschen Gleichungen unter Verwendung der falschen Arten von Parametern in Beziehung gesetzt werden“(Glymour 2006: 371). Glymour zeigt, dass exogene Fitnessvariablen nicht zur Quantifizierung von Umweltursachen für die Reproduktion verwendet werden können, deren Einfluss sich während des Projektionszeitraums ändert. Fitness kann keine Art von zusammenfassender Variable sein, die von den kausalen Details der natürlichen Bevölkerung abstrahiert und gleichzeitig die Dynamik der Systeme, für die Typrekursionen gelten, zuverlässig vorhersagt und erklärt. Gildenhuys (Gildenhuys 2011) gibt eine Antwort auf Glymour,Er räumt ein, dass seine Argumente gültig sind, behauptet jedoch, dass es verschiedene Möglichkeiten gibt, Typrekursionen zu komplexieren, um den Einfluss von Umweltursachen formal zu behandeln. Glymour (2013) gibt eine Antwort.

4.3 Natürliche Selektion als Mechanismus

Erklärungsinteressierte Philosophen haben kürzlich ihre Aufmerksamkeit auf Mechanismen gerichtet: „Es wird nach Mechanismen gesucht, um zu erklären, wie ein Phänomen entsteht oder wie ein bedeutender Prozess funktioniert“(Machamer, Darden & Craver 2000: 2). Eine Möglichkeit, den Erklärungsstatus für die Auswahl zu sichern, besteht darin, zu zeigen, dass er als Mechanismus fungiert. Ob natürliche Selektion als Mechanismus qualifiziert ist, ist umstritten. Skipper und Millstein gewinnen die Position: Natürliche Selektion, die nicht in der richtigen Weise organisiert ist, um als Mechanismus zu gelten, weist einen Mangel an produktiver Kontinuität zwischen den Stufen auf und es fehlt ferner die erforderliche Regelmäßigkeit des Betriebs (Skipper & Millstein 2005: 335). Barros (2008) hat argumentiert, dass natürliche Selektion als zweistufiger Mechanismus charakterisiert werden kann.mit einem Mechanismus auf Bevölkerungsebene und einem Mechanismus auf individueller Ebene, die zusammenarbeiten. Havstad (2011) antwortet, dass das von Barros angebotene Konto zu allgemein ist und daher jeden selektiven Prozess umfasst, nicht nur die natürliche Selektion. Darüber hinaus können die Teile / Entitäten und Aktivitäten / Interaktionen, die angeblich den Selektionsmechanismus ausmachen, nur durch die Rollen im Selektionsprozess spezifiziert werden, während die mechanistische Erklärung diese Rollen mit bestimmten Phänomenen verknüpft (Havstad 2011: 522–523).. Matthews (2016) bietet eine Fallstudie der Debatte über die Auswahl als Mechanismus, während DesAutels (2016) eine mechanistische Sichtweise verteidigt. Die Teile / Entitäten und Aktivitäten / Interaktionen, die angeblich den Selektionsmechanismus ausmachen, können nur durch die Rollen im Selektionsprozess spezifiziert werden, während die mechanistische Erklärung diese Rollen mit bestimmten Phänomenen verknüpft (Havstad 2011: 522–523). Matthews (2016) bietet eine Fallstudie der Debatte über die Auswahl als Mechanismus, während DesAutels (2016) eine mechanistische Sichtweise verteidigt. Die Teile / Entitäten und Aktivitäten / Interaktionen, die angeblich den Selektionsmechanismus ausmachen, können nur durch die Rollen im Selektionsprozess spezifiziert werden, während die mechanistische Erklärung diese Rollen mit bestimmten Phänomenen verknüpft (Havstad 2011: 522–523). Matthews (2016) bietet eine Fallstudie der Debatte über die Auswahl als Mechanismus, während DesAutels (2016) eine mechanistische Sichtweise verteidigt.

5. Ursache

Godfrey-Smith weist darauf hin, dass ein Charakter durch natürliche Selektion durch Zufall zu Lewontins Bedingungen für die Evolution passen könnte. Eltern mit einem bestimmten Merkmal könnten mehr Nachkommen haben als Eltern ohne dieses Merkmal, obwohl das Merkmal die Anzahl der Nachkommen nicht kausal beeinflusst (Godfrey-Smith 2007: 511). In solchen Fällen würde Lewontin entscheiden, dass es eine Evolution durch natürliche Selektion gibt, vorausgesetzt, das Merkmal ist vererbbar, da Personen mit diesem Merkmal eine de facto höhere Überlebens- und Reproduktionsrate haben, wenn auch nur durch Zufall. Ebenso könnte sich ein Merkmal durch Trampen verbreiten und Lewontins Anforderungen an die Auswahl (oder Okashas für diese Angelegenheit) erfüllen. Ein Trampenmerkmal korreliert mit einem Merkmal, das die Fortpflanzung verursacht, und infolgedessen weisen Personen mit dem Merkmal eine erhöhte Fortpflanzung auf, obwohl das Merkmal überhaupt keine Fortpflanzung verursacht. Aber,Für Godfrey-Smith gibt es in solchen Fällen zumindest im fokussierten Sinne keine natürliche Selektion des Merkmals, da Unterschiede im Charakter keine kausale Rolle bei der Erzeugung von Variationen in der Anzahl der Nachkommen spielten (Godfrey-Smith 2007: 513).

Wie bereits erwähnt, verteidigen Theoretiker, die an Typrekursionen arbeiten und die Ansicht verteidigen, dass Auswahl eine andere Größe als Drift ist, typischerweise die Ansicht, dass dies auch eine bestimmte Ursache ist. Forber und Reisman berufen sich ausdrücklich auf die interventionistische Darstellung der Kausalität und argumentieren, dass natürliche Selektion (und Drift) als Ursachen gelten (Reisman & Forber 2005). Sie tun dies auf der Grundlage einer Untersuchung experimenteller Arbeiten, bei denen Selektion (und Drift) manipuliert werden, um Änderungen im Verhalten auf Bevölkerungsebene hervorzurufen. „Kausalisten“, die mit Typrekursionen arbeiten, müssen sich der natürlichen philosophischen Herausforderung stellen, genau anzugeben, welche Ursache oder Ursachen als Auswahl gelten, dh welche genauen Fitnesskoeffizienten quantifizieren. Die Beatty / Millstein-Interpretation der Selektion als diskriminierende Stichprobe ist ausdrücklich kausal. Gleichermaßen,Otsukas Position, dass Fitnesskoeffizienten als lineare Pfadkoeffizienten vom Phänotyp bis zur Anzahl der Nachkommen in kausalen Graphen interpretiert werden sollten, ist ebenfalls eindeutig kausal.

Die Preisgleichung kann für einige Systeme eingesetzt werden, unabhängig davon, welche Kausalzusammenhänge darin enthalten sind. Okasha argumentiert, dass Varianten der Gleichung unter besonderen Umständen kausal angemessene Darstellungen darstellen können. Es ist wichtig, diese Behauptung von der Behauptung zu unterscheiden, dass die Preisgleichung kausal interpretierbar ist. Die rechtsseitigen Terme der Preisgleichung sind (algebraische Funktionen von) statistischen Funktionen, während in kausal interpretierbaren Gleichungen die Ursachen Variablen sind (Woodward 2003: 93). Ein kausal interpretierbares Gleichungssystem ist eines, bei dem man auf der rechten Seite kausale Variablen und auf der linken Seite Effekte aufweist: (a = b) ist kausal interpretierbar, wenn (b) (a) verursacht, aber nicht wenn Die Umkehrung. Okasha nennt keine Formulierung der Preisgleichung kausal interpretierbar. Jedoch,Der Begriff der kausalen Angemessenheit, den er einsetzt, scheint ausschließlich im Zusammenhang mit Okashas Diskussion der Preisgleichung entwickelt worden zu sein, und es besteht daher die Gefahr, dass es nur um die Kausalität im Namen geht.

Okashas grundlegender Ansatz besteht darin, zu bewerten, ob eine Formulierung der Preisgleichung als kausal angemessene Darstellung dahingehend erfolgt, ob die statistischen Funktionen in der Gleichung positive Werte annehmen, während ihre Argumente kausal zusammenhängen (2016: 447). In einer mehrstufigen, kausal angemessenen Version der Preisgleichung

[W \ Delta P = \ textrm {Cov} (W_ {k}, P_ {k}) + \ mathrm {E} _ {k}) textrm {Cov} (w_ {jk}, p_ {jk})])

wo

• (W) ist die durchschnittliche Anzahl der Nachkommen
• (Delta P) ist eine Änderung des durchschnittlichen Zeichenwerts
• (W_ {k}) ist die durchschnittliche Fitness der Personen in der (k) ^-ten Gruppe
• (P_ {k}) ist der durchschnittliche Zeichenwert der Personen in der (k) ^-ten Gruppe
• (mathrm {E} _ {k}) ist der Durchschnitt zwischen den Gruppen
• (w_ {jk}) ist die Nachkommennummer des (j) ^-ten Individuums in der (k) ^-ten Gruppe
• (p_ {jk}) ist der Zeichenwert der (j) ^-ten Person in der (k) ^-ten Gruppe

Okasha schlägt einen Test für die kausale Angemessenheit vor, der folgendermaßen funktioniert: Wenn der erste Term einen positiven Wert annimmt, müssen (W_ {k}) und (P_ {k}) kausal zusammenhängen, sonst ist die Gleichung nicht kausal ausreichend. Ebenso ist eine Version der Preisgleichung nicht kausal angemessen, wenn ihre statistischen Funktionen einen positiven Wert annehmen, obwohl ihre Komponenten nicht kausal zusammenhängen, oder wenn ihre statistischen Funktionen den Wert Null annehmen, wenn ihre Komponenten kausal zusammenhängen. Ob eine Version der Preisgleichung kausal angemessen ist, hängt somit von den kausalen Beziehungen zwischen den Variablen im System ab. Bei diesem Ansatz bedeutet das Konzept der kausalen Angemessenheit etwas anderes als die kausale Interpretierbarkeit für Gleichungen, die Abhängigkeiten zwischen Variablen aufweisen, die Ursachen darstellen.

6. Fazit

Dieser Eintrag unterschied zunächst zwei Verwendungen der „natürlichen Auslese“, die fokussierte und die kapazitive, wobei die fokussierte ein einzelnes formales Element des Prozesses auswählte, das vom kapazitiven Sinn erfasst wurde. Es gibt einige Zwischenfälle. Brandon bietet diese Definition der Selektion an: Selektion ist eine differentielle Reproduktion, die auf eine differentielle Anpassung an eine gemeinsame selektive Umgebung zurückzuführen ist (Brandon 2005: 160). Diese Definition versucht nicht, den gesamten Prozess von Darwin zu erfassen: Während sie die natürliche Selektion mit einer Art der Reproduktion identifiziert, wird keine Vererbung oder Replikation erwähnt. Wiederholen Sie einen Vorgang, der so festgelegt wurde, dass er zu Brandons Definition passt, so oft Sie möchten, und wir haben möglicherweise immer noch nichts, was eine Anpassung oder Speziation erklärbar macht. Aber auch Brandons Definition der Auswahl als Interpretation eines theoretischen Begriffs in einem Formalismus ist nicht angemessen. Stattdessen ist diese Definition mit dem Bestreben verbunden, ein Prinzip der natürlichen Selektion zu entwickeln, das eine wichtige Rolle in einer qualitativen Version von Darwins Theorie spielen würde. Das Prinzip wird unter Verwendung von Wahrscheinlichkeitsgesprächen zusammen mit dem Begriff Fitness formuliert. Die historische Entwicklung des Prinzips der natürlichen Auslese, beginnend mit Brandon zusammen mit Beatty und Mills (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), wurde von Debatten über die Interpretation von Wahrscheinlichkeit und Fitness geleitet, die an anderer Stelle angesprochen wurden (Brandon 1990: Kap. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; Eintrag zur Fitness). Diese Definition steht im Zusammenhang mit dem Versuch, ein Prinzip der natürlichen Auslese zu entwickeln, das eine wichtige Rolle in einer qualitativen Version von Darwins Theorie spielen würde. Das Prinzip wird unter Verwendung von Wahrscheinlichkeitsgesprächen zusammen mit dem Begriff Fitness formuliert. Die historische Entwicklung des Prinzips der natürlichen Auslese, beginnend mit Brandon zusammen mit Beatty und Mills (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), wurde von Debatten über die Interpretation von Wahrscheinlichkeit und Fitness geleitet, die an anderer Stelle angesprochen wurden (Brandon 1990: Kap. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; Eintrag zur Fitness). Diese Definition steht im Zusammenhang mit dem Versuch, ein Prinzip der natürlichen Auslese zu entwickeln, das eine wichtige Rolle in einer qualitativen Version von Darwins Theorie spielen würde. Das Prinzip wird unter Verwendung von Wahrscheinlichkeitsgesprächen zusammen mit dem Begriff Fitness formuliert. Die historische Entwicklung des Prinzips der natürlichen Auslese, beginnend mit Brandon zusammen mit Beatty und Mills (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), wurde von Debatten über die Interpretation von Wahrscheinlichkeit und Fitness geleitet, die an anderer Stelle angesprochen wurden (Brandon 1990: Kap. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; Eintrag zur Fitness). Beginnend mit Brandon zusammen mit Beatty und Mills (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), wurde von Debatten über die Interpretation von Wahrscheinlichkeit und Fitness geleitet, die an anderer Stelle angesprochen wurden (Brandon 1990: Kap. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; Eintrag am Fitness). Beginnend mit Brandon zusammen mit Beatty und Mills (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), wurde von Debatten über die Interpretation von Wahrscheinlichkeit und Fitness geleitet, die an anderer Stelle angesprochen wurden (Brandon 1990: Kap. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; Eintrag am Fitness).

"Natürliche Selektion" wurde verwendet, um ein oder mehrere oder alle Elemente eines einzelnen Zyklus des rekursiven Prozesses auszuwählen, den wir von Darwin gelernt haben. Scheinbar ist es willkürlich, wie man den Begriff natürliche Selektion verwendet, so dass jeder Teil von Darwins rekursivem Prozess als natürlicher Selektionsteil behandelt werden kann. Es ist schwer zu sagen, dass entweder Brandon oder Okasha oder Otsuka oder Millstein in ihren Charakterisierungen der Auswahl falsch sind, obwohl die Charakterisierungen oberflächlich logisch inkompatibel sind. Die verschiedenen Definitionen wählen echte Elemente echter Prozesse aus, von denen jedes seine eigene bedeutende theoretische Bedeutung hat.

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Andere Internetquellen

Brandon, Robert, "Natürliche Auslese", Stanford Encyclopedia of Philosophy (Ausgabe Herbst 2019), Edward N. Zalta (Hrsg.), URL = . [Dies war der vorherige Eintrag zur natürlichen Auslese in der Stanford Encyclopedia of Philosophy - siehe Versionsgeschichte.]