Soziobiologie

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Soziobiologie

Erstveröffentlichung Montag, 11. November 2013; inhaltliche Überarbeitung Di 16.01.2018

Der Begriff "Soziobiologie" wurde in EO Wilsons "Soziobiologie: Die neue Synthese" (1975) als "systematische Untersuchung der biologischen Grundlagen allen sozialen Verhaltens" (Wilson, 1975, 4) eingeführt. Wilson scheint zu beabsichtigen, "die biologische Grundlage des Verhaltens" auf die sozialen und ökologischen Ursachen zu beziehen, die die Entwicklung des Verhaltens in Tierpopulationen antreiben, und nicht auf die neurologischen oder psychologischen Ursachen des Verhaltens in Individuen; Wilson glaubte jedoch eindeutig, dass Soziobiologie und Neurowissenschaften wichtige theoretische Wechselwirkungen haben würden (Wilson, 1975, 5). Wilsons Verweise auf die Evolution sind normalerweise auch Verweise auf die Evolution durch natürliche Selektion, obwohl er akzeptiert, dass die Wirkung der Selektion auf Tiergesellschaften zu Fehlanpassungsergebnissen auf der Ebene der Populationen führen kann (siehe zum Beispiel Wilson, 1975, Kapitel 4).

Eine mögliche Bedeutung für „Soziobiologie“ist daher die Art von Arbeit, die Wilson im nichtmenschlichen Tierteil seines Buches identifiziert hat: methodisch adaptive Ansätze zum Verständnis der Ursachen und der Natur des Tierverhaltens. Der Begriff „Soziobiologie“, der insbesondere für die Arbeit verwendet wurde, die Wilson in den meisten seiner Bücher beschrieb, war jedoch ein Neologismus, und Wilson verwendete ihn, um sich auf Arbeiten von Wissenschaftlern zu beziehen, die diesen Begriff nicht verwendeten, um sich selbst zu bezeichnen. Auch der Name „Soziobiologe“wurde von solchen Wissenschaftlern nie allgemein akzeptiert. Während einige Wissenschaftler weiterhin den Begriff „Soziobiologie“zur Beschreibung ihrer Arbeit verwendeten (z. B. Hrdy, 1999), verwendeten sie während der Kontroverse um die Soziobiologie und nachdem Wissenschaftler, die diese Ansätze verwendeten, andere Begriffe, am häufigsten „Verhaltensökologie“. (Krebs und Davies, 1978).

Das Verhalten nichtmenschlicher Tiere war jedoch nicht das einzige Thema, das in der Soziobiologie behandelt wurde. Bekanntlich befassten sich das erste und das letzte Kapitel des Buches mit Wilsons Ansichten über die Eignung menschlichen Verhaltens, von einem ähnlichen Projekt untersucht zu werden. Diese wurden zu einem gewissen Grad in seinem späteren Buch On Human Nature (Wilson, 1978) entwickelt. Aus einer Vielzahl von Gründen, vor allem weil Wilson als Argument dafür angesehen wurde, dass viele problematische soziale Verhaltensweisen unveränderlich seien, löste der Inhalt dieser beiden Kapitel eine äußerst heftige Debatte aus, die manchmal als „soziobiologische Kriege“bezeichnet wird (eine wohl angesehene Diskussion der Geschichte) und Soziologie der "Soziobiologie-Kriege" ist Segerstrale, 2000). Weil diese Debatte so viel Aufmerksamkeit auf sich gezogen hat, wurde der Begriff „Soziobiologie“mit diesem früh vorgeschlagenen menschlichen Projekt in Verbindung gebracht.oder zumindest die Beschreibung, die von seinen Kritikern angegriffen wurde (siehe zum Beispiel Allen et al., 1975; Caplan, 1979; Gould, 1977, 251–259; 1978; Sociobiology Study Group of Science for the People, 1976). Wilsons vorgeschlagenes menschliches Projekt könnte nach Kitcher (1985) "Pop Sociobiology" genannt werden. Die Kritiker behaupteten, dass „Popsoziobiologen“sich einer Form des genetischen Determinismus, eines übermäßig starken Adaptionismus, verschrieben hätten und dazu neigten, die Auswirkungen von Lernen und Kultur zu ignorieren. Die Kritiker behaupteten, dass „Popsoziobiologen“sich einer Form des genetischen Determinismus, eines übermäßig starken Adaptionismus, verschrieben hätten und dazu neigten, die Auswirkungen von Lernen und Kultur zu ignorieren. Die Kritiker behaupteten, dass „Popsoziobiologen“sich einer Form des genetischen Determinismus, eines übermäßig starken Adaptionismus, verschrieben hätten und dazu neigten, die Auswirkungen von Lernen und Kultur zu ignorieren.

Der Begriff "Soziobiologie" wird gelegentlich auch verwendet, um sich auf aktuelle evolutionäre Ansätze des menschlichen Verhaltens zu beziehen, die den Verhaltensfokus beibehalten, auf den sich Wilson bezieht (Griffiths, 2008; Sterelny und Griffiths, 1999). Obwohl sie von dem von Wilson konzipierten Projekt beeinflusst wurden, scheinen die meisten modernen Projekte, die die Entwicklung des Verhaltens untersuchen, eine Vielzahl eigener theoretischer und methodischer Merkmale entwickelt zu haben (Smith et al., 2001; Winterhalder und Smith, 1992); Vielleicht ist der beste Weg, die Soziobiologie in diesem Fall zu verstehen, „phylogenetisch“, als historischer Vorfahr dieser Projekte. Zu den "Nachkommen" der Soziobiologie gehören die Verhaltensökologie des Menschen und in jüngerer Zeit die Theorie der doppelten Vererbung (Boyd und Richerson, 1985; Cavalli-Sforza und Feldman, 1981) und die Evolutionspsychologie (Cosmides und Tooby, 1987). Diese Projekte als Gruppe werden heute manchmal als "evolutionäre Sozialwissenschaften" bezeichnet (Smith et al., 2001).[1]. Im Laufe der Zeit haben sich die unterschiedlichen theoretischen Ansichten und Methodenentscheidungen in jedem Projekt festgesetzt, was ihre Unterschiede vergrößert. Die Abteilungen fallen teilweise auch nach disziplinarischen Gesichtspunkten, wobei Anthropologen eher menschliche Verhaltensökologen sind. Psychologen, die dazu neigen, Evolutionspsychologen zu sein; und Personen mit einem gewissen Hintergrund in der Modellierung der Populationsbiologie, die in der Theorie der doppelten Vererbung enden. Alle drei Projekte behalten jedoch einige Merkmale von Wilsons ursprünglichem Projekt bei, insbesondere seinen methodisch adaptiven Ansatz. Von diesen dreien wird die menschliche Verhaltensökologie aufgrund ihres Fokus auf die Evolution des Verhaltens am häufigsten als „Soziobiologie“bezeichnet (die Evolutionspsychologie konzentriert sich auf die Evolution psychologischer Mechanismen oder Module wie die zur Betrügererkennung;Die duale Vererbungstheorie untersucht die kulturelle Entwicklung von Merkmalen, die sozial erlernt werden.

Diese Umfrage wird sich daher auf drei Hauptbedeutungen der „Soziobiologie“konzentrieren. Zunächst wird kurz die nichtmenschliche Verhaltensökologie von Tieren beschrieben, die Wilson als „Soziobiologie“bezeichnete. Zweitens wird die Charakterisierung der „Pop-Soziobiologie“beschrieben und bewertet, die Mitte bis Ende der 1970er Jahre von verschiedenen Wissenschaftlern und Philosophen angegriffen wurde. Drittens werden die Hauptmerkmale der aktuellen menschlichen Verhaltensökologie beschrieben. Im letzten Abschnitt werden einige der zentralen Kritikpunkte für Soziobiologie und Verhaltensökologie in der Literatur erörtert und mögliche Antworten auf diese Kritikpunkte untersucht.

  • 1. Soziobiologie als Verhaltensökologie
  • 2. "Popsoziobiologie"
  • 3. Soziobiologie als menschliche Verhaltensökologie
  • 4. Zentrale Kritik an Soziobiologie und Verhaltensökologie

    • 4.1 Adaptationismus
    • 4.2 Die Heritabilität von Verhaltensmerkmalen
    • 4.3 Verhaltens- und psychologischer Fokus
  • 5. Schlussfolgerung
  • Literaturverzeichnis
  • Akademische Werkzeuge
  • Andere Internetquellen
  • Verwandte Einträge

1. Soziobiologie als Verhaltensökologie

Die erste Bedeutung von „Soziobiologie“ist Wilsons eigener Begriff für eine Reihe von Arbeiten, die derzeit als Verhaltensökologie bezeichnet werden (und zu dieser Zeit größtenteils bezeichnet wurden). Verhaltensökologie ist eine Wissenschaft, die Evolutionstheorie und insbesondere adaptive Methoden verwendet, um zu versuchen, das Verhalten von Tieren zu verstehen. Betrachten Sie zum Beispiel die weibliche parasitäre Juwelenwespe. Diese Wespe lebt und legt ihre Eier in Blowfly-Puppen; Nachdem eine weibliche Wespe dieser Art geboren wurde und das Erwachsenenalter erreicht hat, paart sie sich mit einem der Männchen, die ebenfalls ihre Puppe besetzen. Dann taucht sie auf und fliegt davon, um ihre Eier in eine andere Puppe zu legen. Die Juwelenwespe ist haplodiploid, und die Weibchen können das Geschlecht jedes ihrer Nachkommen kontrollieren, indem sie kontrollieren, ob das Ei befruchtet wird oder nicht, wenn sie es legt. Was an dieser Wespe besonders interessant ist, ist, dass der Prozentsatz von Frauen zu Männern, den sie legt, davon abhängt, ob sie zuerst zur Puppe gelangt ist. Wenn sie die erste Puppe ist, legt sie eine Reihe von Eiern, hauptsächlich Frauen (ca. 91,3%) und einige Männer (ca. 8,7%). Wenn sie jedoch Eier in eine Puppe legt, nachdem eine andere Frau dort gewesen ist (dies wird als Superparasitismus bezeichnet), legt sie viel mehr Söhne als Töchter. Verhaltensökologen sind daran interessiert zu verstehen, warum solche Verhaltensweisen bei Tieren die besonderen Merkmale aufweisen, die sie aufweisen. Verhaltensökologen sind daran interessiert zu verstehen, warum solche Verhaltensweisen bei Tieren die besonderen Merkmale aufweisen, die sie aufweisen. Verhaltensökologen sind daran interessiert zu verstehen, warum solche Verhaltensweisen bei Tieren die besonderen Merkmale aufweisen, die sie aufweisen.

Die Verhaltensökologie wird manchmal durch ihre Beziehung zur früheren „Ethologie“charakterisiert, deren berühmteste Praktiker wahrscheinlich Konrad Lorenz und Niko Tinbergen sind. Tinbergen (1963) beschrieb bekanntlich vier Arten von Fragen, die ein Ethologe stellen könnte, wenn er versucht, ein Muster des Verhaltens von Tieren zu verstehen, wie beispielsweise die Eiablagestrategie der Juwelenwespe oben. Erstens könnte der Ethologe Fragen zu den unmittelbaren Ursachen des Verhaltens stellen: Welche neurologischen oder psychologischen Mechanismen führen beispielsweise dazu, dass die Wespe ihre Eier in dem Muster legt, das sie tut? Welche Mechanismen sind für die Entwicklung dieses Mechanismus verantwortlich - welche Entwicklungsprozesse bauen das Nervengewebe auf, das direkt das Eiablageverhalten verursacht? Zweitens könnte der Ethologe zwei ultimative, evolutionäre Fragen zum Verhalten stellen:Was ist die evolutionäre Funktion des Verhaltens, dh wie trägt das Legen von Eiern in diesem Muster zum Fortpflanzungserfolg der Wespe, zum Fortpflanzungserfolg ihrer Vorfahren und damit zur Evolutionsgeschichte des Verhaltens durch natürliche Selektion bei (wenn dies ihre Geschichte ist)? in der Juwelenwespenpopulation? Wie ist die Phylogenie des Verhaltens, dh wo ist es im Evolutionsbaum der Juwelenwespe entstanden?

Im Gegensatz zu Ethologen konzentrierten sich Verhaltensökologen, die sich zunächst mit dem Verhalten von Tieren befassten, zunächst auf die dritte Frage, die Frage der Evolutionsfunktion, auf Kosten der anderen (Griffiths, 2008; Krebs und Davies, 1997). Griffiths (2008) hat argumentiert, dass ein solcher Fokus der Verhaltensökologen auf Funktionsfragen auf Kosten von Fragen der Verursachung, Entwicklung und Phylogenie (insbesondere aber der Entwicklung) höchst problematisch war, da die vier Fragen nicht unabhängig voneinander richtig beantwortet werden können. Die Entwicklung schränkt die Entwicklung biologischer Merkmale in mehrfacher Hinsicht und insbesondere das Verhalten ein, da das Verhalten sowohl auf neurologischer als auch auf psychologischer Ebene von der Entwicklung abhängt. Verhaltensökologen jedochDie Komplexität der zum Verhalten beitragenden Entwicklungsressourcen war lange Zeit ein Grund, solche Studien (zumindest vorübergehend) im Rahmen ihrer Untersuchung der Verhaltensentwicklung zu vermeiden. Grafen (1984) argumentiert, dass das Problem bei entwicklungsbezogenen Verhaltensansätzen darin besteht, dass sie schwer und langwierig durchzuführen sind, insbesondere wenn der einzige oder primäre Zweck der Entwicklungsarbeit darin besteht, zu überprüfen, ob das fragliche Merkmal tatsächlich eine Evolutionsgeschichte hat, die dies kann mit adaptiven Methoden verstanden werden. Grafen argumentiert, dass Verhaltensökologen, wenn sie entwicklungs- oder psychologische Studien durchführen müssten, um relativ sicher von ihren Schlussfolgerungen über die Evolutionsgeschichte von Merkmalen zu sein, wahrscheinlich nie so weit kommen würden wie Evolutionsstudien, da eine solche Entwicklungs- und genetische Arbeit sehr lange dauern würde. Schlechter,Solche Studien haben möglicherweise kein eigenes Interesse und stellen eine Verschwendung von Zeit und Ressourcen für den Wissenschaftler dar. Nicht alle Merkmale haben einen interessanten oder aufschlussreichen Entwicklungshintergrund oder werden durch interessante und unbekannte psychologische Mechanismen hervorgerufen. Stattdessen argumentiert Grafen, dass Verhaltensökologen das, was er als „phänotypisches Gambit“bezeichnet, verwenden sollten, um die Entwicklung von Verhaltensmerkmalen zu untersuchen. Dies beinhaltet die Annahme, dass die entwicklungsbedingten, psychologischen und genetischen Ursachen eines Verhaltensmerkmals, wie die Eiablagestrategie der Juwelenwespe, von einem Typ sind, der es Wissenschaftlern ermöglicht, vorzutäuschen, dass sie beim Erstellen von Evolutionsmodellen sehr einfach sind, und dennoch am Ende immer noch Modelle, die ungefähr die richtigen Antworten auf die primären Prozesse geben,Bedingungen und Einschränkungen, die während seiner Entwicklung auf dieses Merkmal einwirken (für eine andere ähnliche Ansicht siehe Maynard Smith, 1982, 6ff).

Seit Grafen seinen Artikel geschrieben hat, hat sich die nicht-menschliche Verhaltensökologie jedoch etwas vom phänotypischen Schachzug wegbewegt und sich für die Berücksichtigung der Mechanismen in der Nähe entschieden, nicht nur, weil diese aufklären, ob sich eine Verhaltensstrategie durch natürliche Selektion entwickeln könnte Ein bestimmter Fall, aber auch die Art der Fitnesskosten und -vorteile, die einem Organismus entstehen, hängen manchmal davon ab, wie das Anpassungsproblem gelöst wird, mit dem er konfrontiert ist. Zum Beispiel haben Lotem et al. (1995) appellieren an die Art des Lernmechanismus, der von Eltern großer Rohrsänger verwendet wird, um das Vorhandensein von Kuckucken in ihren Nestern festzustellen: Dies schränkt die Zuverlässigkeit der Erkennung von Kuckuckseiern ein. Ähnlich,Shuker und West (2004) argumentieren, dass die Einschränkungen der Eiablagestrategie der parasitären Juwelenwespe nicht richtig verstanden werden können, ohne die Grenzen der Erkennungsmechanismen zu beachten, die die Wespe verwendet, um die Anwesenheit oder Abwesenheit anderer Frauen im Vergleich zu anderen Frauen zu bestimmen 'Eier in jedem Bereich.

Das vielleicht wichtigste analytische Instrument des Verhaltensökologen ist das Optimalitätsmodell (Maynard Smith, 1978): Frequenzabhängige Modelle, die keine Populationsfixierung eines Merkmals voraussetzen, wie beispielsweise evolutionär stabile Strategiemodelle (Maynard Smith, 1982) (siehe auch den Eintrag zur evolutionären Spieltheorie) und dynamische Modelle, wie sie zur Untersuchung lebensgeschichtlicher Merkmale verwendet werden (Roff, 1992), werden ebenfalls verwendet. Optimalitätsmodelle sollen zeigen, welche einer Reihe möglicher Verhaltensstrategien eine lokale Fitnesswährung maximieren würde [2]unter einer Reihe von ökologischen Bedingungen und Einschränkungen, die implizit oder explizit in der mathematischen Struktur des Modells dargestellt sind. Diese Bedingungen sollen die Selektionsbedingungen des Merkmals darstellen (die Bedingungen, die dafür verantwortlich sind, seine Entwicklung durch natürliche Selektion voranzutreiben - Brandon, 1990); Sie werden jedoch normalerweise durch Beobachtung der Bedingungen abgeleitet, unter denen der Organismus gegenwärtig lebt, da angenommen wird, dass diese im Allgemeinen den Bedingungen, unter denen sich der Organismus entwickelt hat, weitgehend gleich geblieben sind (Turke, 1990). Werren (1980) lieferte ein solches Modell für die Juwelenwespe oben; Das Modell legt nahe, dass der Grund für die Änderung des Verhältnisses von Söhnen zu Töchtern, wenn eine weibliche Wespe eine besetzte Puppe findet, in der potenziellen Möglichkeit liegt, sich mit den Töchtern der ersten Wespe zu paaren. Wenn nur die erste Wespe ihre Eier auf die Puppe legt, dann paaren sich die schlüpfenden Töchter mit ihren Brüdern und alle ihre Nachkommen sind vollständig Nachkommen der ersten Wespe. Dies bedeutet, dass die erste Wespe nur sehr wenige Söhne produzieren muss - nur genug, um sich mit allen Weibchen zu paaren. Der Fortpflanzungserfolg der ersten Wespe der zweiten Generation wird durch Maximierung der Anzahl der Töchter maximiert. Wenn es jedoch eine superparasitische Wespe gibt, können sich die Söhne der superparasitischen Wespe mit der großen Anzahl von Töchtern der ersten Wespe paaren. Die superparasitäre Wespe muss die Anzahl der Weibchen in der Puppe, die mit ihren Söhnen brüten, im Gegensatz zu ihren Brüdern maximieren und gleichzeitig den Wettbewerb zwischen ihren Söhnen begrenzen. Wenn sie also nur ein paar Eier zum Legen hat, ist es für sie sinnvoll, fast alle Söhne zu legen. wenn die Brutgrößen größer werden,Es ist sinnvoll, den Anteil der Töchter in der Mischung schrittweise zu erhöhen. Werren berechnete den optimalen Prozentsatz an Männchen und Weibchen für jede Brutgröße. Seine Beobachtungen des Verhältnisses von Männern zu Frauen passen recht gut, aber nicht perfekt zu den Vorhersagen dieses Modells.

Verschiedene Philosophen und Verhaltensökologen diskutieren darüber, welche genau Optimalitätsmodelle wie die von Werren verwendet werden, um dies zu demonstrieren. Orzack und Sober (1994) behaupten, dass Verhaltensökologen wie Werren Optimalitätsmodelle verwenden, um zu demonstrieren, dass es sich bei den fraglichen Merkmalen um Anpassungen handelt, dh dass sich die Merkmale durch natürliche Selektion entwickelt haben. Darüber hinaus nehmen Orzack und Sober Optimalitätsmodelle als zensierte Modelle, dh sie sollen das Ergebnis der natürlichen Selektion in einer Population bestimmen, in der die natürliche Selektion die einzige wichtige Kraft ist, und zeigen daher, dass das Modell die beobachteten Merkmale korrekt vorhersagt Von dem untersuchten Merkmal war diese natürliche Selektion die wichtigste Kraft in ihrer Entwicklung [3].. Die Idee ist also, dass der relative Erfolg von Werrens Modell zeigen soll, dass die natürliche Selektion die wichtigste Kraft bei der Entwicklung der Eiablage-Strategie der Juwelenwespe war - andere Kräfte könnten beteiligt gewesen sein, aber sie sind nicht so kausal wichtig. Verschiedene andere Philosophen haben jedoch argumentiert, dass solche Modelle keine so stark adaptiven Annahmen treffen; Potochnik (2009) argumentiert beispielsweise, dass Optimalitätsmodelle nur dazu dienen sollen, die allgemeine Rolle zu zeigen, die natürliche Selektion und andere Kräfte (wie Entwicklungsbeschränkungen) spielen, und nicht dazu, starke adaptionistische Hypothesen über die fraglichen Verhaltensstrategien zu testen - In unserem obigen Fall soll der Erfolg des Modells zeigen, dass die natürliche Selektion auf die Strategie der Juwelenwespe einwirkt.und dass die Art und Weise, wie es auf die Strategie der Juwelenwespe wirkte, über die Auswirkungen des Wettbewerbs zwischen den männlichen Wespen in der Puppe, die Unterschiede in der Brutgröße und die anderen Bedingungen und Einschränkungen, auf die Werrens Modell anspricht, zurückzuführen war. Der Erfolg des Modells soll nicht zeigen, dass die natürliche Selektion die einzige wichtige Kraft war, die an der Entwicklung der Strategie der Juwelenwespe beteiligt war. Für andere Kritikpunkte an der zensierten Modellansicht siehe Rice (2012) und Bolduc und Cezilly (2012). Für andere Kritikpunkte an der zensierten Modellansicht siehe Rice (2012) und Bolduc und Cezilly (2012). Für andere Kritikpunkte an der zensierten Modellansicht siehe Rice (2012) und Bolduc und Cezilly (2012).

Interessanterweise haben einige Verhaltensökologen jedoch behauptet, dass sie keine Optimalitätsmodelle verwenden, um zu testen, ob die natürliche Selektion auf ein Merkmal einwirkt oder nicht, sondern stattdessen die Operation der natürlichen Selektion annehmen, um Hypothesen über die Bedingungen und Einschränkungen zu testen, die auf die Merkmal (Parker und Maynard Smith, 1990). Dies könnte problematisch sein, wenn Verhaltensökologen die Ansicht, dass natürliche Selektion die meisten Merkmale optimiert, kahl akzeptieren und diese Behauptung niemals richtig testen. Eine Interpretation von Parker und Maynard Smith (1990) ist jedoch nicht, dass Verhaltensökologen eine nicht fälschbare Verpflichtung gegenüber der Idee haben, dass natürliche Selektion ein Optimierer ist. Stattdessen behaupten sie, dass das Testen von Hypothesen über die Funktionsweise der natürlichen Selektion selbst nicht das ist, worauf sich die Verhaltensökologen konzentrieren. Die Verhaltensökologen gehen vorläufig davon aus, dass ein Merkmal eine Anpassung ist, um andere Hypothesen darüber zu testen. Sie „tun so, als ob“das Merkmal eine Anpassung wäre, und verwenden diese Annahme, um Abweichungen von der Optimalität zu erkennen, die interessante Kompromisse aufzeigen könnten Einschränkungen - Die Art der Abweichung kann darauf hindeuten, was im Modell möglicherweise fehlt. Dies hat natürlich das Ergebnis, dass die Wissenschaftler, wenn die Modelle anfänglich versagen, nicht nach alternativen nicht-adaptiven Hypothesen suchen, sondern zunächst nach neuen Einschränkungen, Kompromissen und Bedingungen, unter denen die Auswahl funktionieren könnte. Beispielsweise,Giraldeau (1997) beschreibt Abweichungen von der Optimalität bei der Entwicklung von Photopigmenten in den Stäbchen (im Gegensatz zu Zapfen) in der Netzhaut von Fischen, die in bestimmten Arten von Meeresumgebungen leben, in denen eine Verschiebung der Lichtempfindlichkeit nützlich wäre; Giraldeau verwendet diese Abweichung, um auf das Vorhandensein einer molekularen Einschränkung der Evolution der Stabzellen hinzuweisen. Vermutlich könnten wiederholte Fehler bei der Suche nach Wegen, um die Lücken in diesen Optimalitätsmodellen zu schließen, letztendlich dazu führen, dass die betroffenen Wissenschaftler alternative, nicht adaptive Erklärungen in Betracht ziehen. Damit die Verhaltensökologen diese Arbeit ausführen können, müssen sie sich nicht der festen Überzeugung verpflichtet fühlen, dass natürliche Selektion immer die wichtigste Kraft bei der Entstehung von Merkmalen ist. Diese Heuristik erfordert höchstens die Ansicht, dass die natürliche Selektion normalerweise lokal optimiert wird (dhoptimiert nur relativ zu möglicherweise schwerwiegenden Einschränkungen).

Ein anderer Weg, um zu verstehen, wie die Verhaltensökologen Optimalitätsmodelle verwenden, der nicht so oft berücksichtigt wird, besteht darin, dass sie daran interessiert sind, eine funktionale Beschreibung der Merkmale zu liefern, die sie untersuchen (Kitcher, 1987; siehe auch Bolduc und Cezilly, 2012 für eine ähnliche Sichtweise in Bezug auf Entscheidungsmuster und nicht auf Verhaltensstrategien). Eines der Dinge, die einen Verhaltensökologen betreffen können, ist, wie genau die Art des Verhaltens zu beschreiben ist, das er in Betracht zieht: Welche Komponenten von Verhaltensdispositionen (aus dem gesamten Verhalten des Organismus) machen jede Strategie aus und wie hängen diese Dispositionen zusammen? eine Anpassung. Sie müssen eine Beschreibung der Beziehung zwischen dem Verhalten des Organismus und seiner Umgebung geben und wie es zur Fitness des Organismus beiträgt. Im Juwelenwespenkoffer,Die Verhaltensökologen haben beobachtet, dass die Wespen bei verschiedenen Gelegenheiten unterschiedliche Eiergeschlechtsverhältnisse legen. Die Frage ist, wie man diese unterschiedlichen Verhaltensweisen beim Legen des Geschlechtsverhältnisses verstehen kann: Die Vermutung ist, dass diese unterschiedlichen Verhaltensweisen irgendwie zusammenhalten, als Manifestationen einer bestimmten Strategie zur Anpassung des Geschlechtsverhältnisses von Eiern; und dass diese besondere Strategie, dieses besondere Muster des Ei-Geschlechts-Verhältnisses, etwas für die weibliche Wespe tut, wenn man es als Ganzes betrachtet. Aber warum sollte ein Verhaltensökologe akzeptieren, dass eine bestimmte solche Funktionsbeschreibung wahr ist?als Manifestationen einer bestimmten Strategie zur Anpassung des Ei-Geschlecht-Verhältnisses; und dass diese besondere Strategie, dieses besondere Muster des Ei-Geschlechts-Verhältnisses, etwas für die weibliche Wespe tut, wenn man es als Ganzes betrachtet. Aber warum sollte ein Verhaltensökologe akzeptieren, dass eine bestimmte solche Funktionsbeschreibung wahr ist?als Manifestationen einer bestimmten Strategie zur Anpassung des Ei-Geschlecht-Verhältnisses; und dass diese besondere Strategie, dieses besondere Muster des Ei-Geschlechts-Verhältnisses, etwas für die weibliche Wespe tut, wenn man es als Ganzes betrachtet. Aber warum sollte ein Verhaltensökologe akzeptieren, dass eine bestimmte solche Funktionsbeschreibung wahr ist?

Ein Optimalitätsmodell kann es einem Verhaltensökologen ermöglichen, eine solche Funktionsbeschreibung auf zwei Arten zu finden und zu testen. Erstens enthält ein Optimalitätsmodell (explizit oder implizit) einen Strategiesatz, der eine Reihe von Beschreibungen möglicher Verhaltensstrategien ist. Das Modell wählt eine dieser Strategiebeschreibungen als diejenige aus, die maximal anpassungsfähig ist. Nach Werrens Modell wäre der Strategiesatz ein (impliziter) Satz von Beschreibungen des Bereichs möglicher Strategien zur Anpassung des Geschlechtsverhältnisses, die eine Juwelenwespe verwenden könnte (dh jede Strategie beinhaltet einen anderen Satz von Auswahlmöglichkeiten bezüglich des Geschlechtsverhältnisses in einem vollständigen Bereich von relevante Bedingungen wie Parasitismus, Superparasitismus und unterschiedliche Brutgrößen). Die Idee ist, dass ein Optimalitätsmodell herausfinden kann, welches Mitglied dieses Sets eine Beschreibung der maximal adaptiven Strategie ist. Aus dieser Sicht dessen, was die Verhaltensökologen tun, ist das Werren-Modell darauf ausgelegt, die Beschreibung der Strategie für die Eiablage mit optimalem Geschlechtsverhältnis auszuwählen aus der Strategie festgelegt. Die Hypothese ist, dass diese Beschreibung der maximal adaptiven Strategie die korrekte Beschreibung dessen ist, was die Wespe tut. Wenn es die richtige Beschreibung ist, kann Werren jetzt vorhersagen, in welchem Verhältnis Sohn / Tochter die Wespe in bisher nicht beobachteten Fällen liegen sollte. Diese Vorhersagen ermöglichen es ihm zu testen, ob die Beschreibung korrekt ist - wenn diese Vorhersagen wahr sind, dann in dieser Ansicht,Werren hat bestätigt, dass die Beschreibung der aus seinem Modell abgeleiteten Strategie zur Anpassung des Geschlechtsverhältnisses die korrekte Beschreibung dessen ist, was die Wespe tut.

Zweitens ist die Beschreibung der vom Modell ausgewählten Strategie nicht einfach eine Beschreibung der Strategie als eine Reihe von Verhaltensdispositionen (dh Dispositionen, unterschiedliche Geschlechterverhältnisse unter verschiedenen Bedingungen festzulegen), sondern der Beziehungen zwischen diesen Dispositionen und verschiedenen ökologischen Merkmalen, die bestimmen die Eignung dieser Dispositionen. Im Fall der Juwelenwespe sind beispielsweise die Anwesenheit anderer weiblicher Konkurrenten, die Flexibilität der Brutgröße, die Fähigkeit der Söhne, sich mehrmals zu paaren, die Unmöglichkeit der Migration von Söhnen zwischen Puppen usw. Merkmale der Umgebung, die bestimmen, ob Jede mögliche Eiablagestrategie der Juwelenwespe ist maximal anpassungsfähig, und ein gut bestätigtes Optimalitätsmodell kann zeigen, wie. Folglich unter der Voraussetzung, dass die entsprechenden Beweise dafür vorliegen, dass dies das richtige Modell ist,Die Beschreibung der Strategie durch ein erfolgreiches Modell ist (implizit oder explizit) eine funktionale Beschreibung der Strategie - eine Beschreibung, wie das Verhalten zur Fitness des Organismus beiträgt. Eine detailliertere Diskussion der Rolle der Optimalitätsmodellierung in der Biologie finden Sie im Eintrag zum Adaptionismus.

2. "Popsoziobiologie"

Der zweite Weg, wie „Soziobiologie“verstanden wird, ist ein besonderer Ansatz zum Verständnis spezifisch menschlichen Verhaltens, den Philip Kitcher (1985) als „Pop-Soziobiologie“bezeichnet (im Gegensatz zu seiner Beschreibung der „engen Soziobiologie“, die in etwa „ Verhaltensökologie “oben). Die Popsoziobiologie wird so genannt, weil sie eine Ansicht darüber ist, wie menschliches Verhalten untersucht werden kann, das in einer Vielzahl von Literaturen beschrieben wird, die von Wilson und anderen [4] für ein allgemeines und nicht für ein akademisches Publikum geschrieben wurden. In dieser Literatur präsentieren Wilson und die anderen "Pop-Soziobiologen" einige spekulative und vorläufige [5]Skizzen, wie eine evolutionäre Wissenschaft des menschlichen Verhaltens ablaufen könnte: Wilsons Hauptaugenmerk in On Human Nature (Wilson, 1978) und in geringerem Maße das letzte Kapitel der Soziobiologie (Wilson, 1975) sollen zeigen, dass eine solche Wissenschaft möglich ist Beschreiben Sie einige der Techniken, die bei der Verfolgung verwendet werden könnten, und skizzieren Sie einige mögliche evolutionäre Analysen für bestimmte menschliche Verhaltensweisen. Aufgrund seiner Präsentation in der populären Presse war „Pop-Soziobiologie“wahrscheinlich wichtig für die Gestaltung der Wahrnehmung der Natur der Soziobiologie in der Bevölkerung (zum Beispiel der Zeitartikel „Warum Sie tun, was Sie tun“1977, 110 (1. August), 54)) und zog folglich den Zorn der Kritiker auf sich. Leider hat die Intensität dieser Debatte möglicherweise zu einer gewissen Fehlcharakterisierung der Ansichten der Soziobiologen geführt. In diesem Abschnitt werden die Hauptbedenken der Kritiker in Bezug auf Wilsons frühe „Pop“-Soziobiologie angesprochen und diskutiert, ob und inwieweit dies faire Beschreibungen seiner Ansichten sind.

Genetischer Determinismus. In einer Vielzahl von Artikeln bedeuteten Kritiker der Soziobiologie wie Stephen J. Gould (1977, 251–259; 1978) und die sogenannte "Sociobiology Study Group" (im Folgenden SSG) (Allen et al., 1975; Sociobiology Study Group of Science for the People, 1976) behaupten, Soziobiologen seien starke genetische Deterministen. Zum Beispiel glaubt Wilson laut SSG, dass es bestimmte Gene für Verhaltensmerkmale gibt, einschließlich Indoktrinierbarkeit, Territorialität, Kriegsführung und gegenseitigem Altruismus, und dass diese Gene auf relativ einfache Weise einer natürlichen Selektion unterliegen. In der Tat argumentiert die SSG (1976), dass die Behauptung, dass Merkmale einen selektiven Ursprung haben, erfordert, dass es Gene "für" sie gibt; Wilsons offensichtliche Akzeptanz, dass Merkmale oft eine starke kulturelle Komponente haben, wird als Fehler bezeichnet.denn wenn dies wahr ist, sagt uns die Evolutionstheorie nichts über den Ursprung solcher Merkmale. Gould (1977) behauptet ebenfalls, dass Soziobiologen nicht erkennen, dass Gene nur Merkmale produzieren, die einen Beitrag der Umwelt leisten.

Beide Behauptungen werden selbst von anderen Kritikern als unfaire Analysen der Ansichten der Soziobiologen angesehen, und insbesondere Wilson - zum Beispiel nimmt Kitcher, einer der stärksten Kritiker der Soziobiologie, Gould und die SSG in diesem Punkt zur Rede (Kitcher, 1985, 22–23). In On Human Nature beschreibt Wilson Gene im Wesentlichen als Differenzierer - er behauptet ausdrücklich, dass Unterschiede in den Genen, selbst bei vererbbaren Merkmalen, nur die Varianz der Merkmale in einer Population erklären; Sie sind keineswegs unabhängige Ursachen für Merkmale bei Individuen, und Variationen in der Umwelt machen auch einen Teil der Variationen bei Merkmalen aus (Wilson, 1978, 19). In mindestens einem Artikel, der auf die SSG antwortet, sagt Wilson, dass zur Frage der relativen Beiträge zur Variation des menschlichen Verhaltens durch Variation der Gene vs. Variation in der Umwelt, seine "eigenen Ansichten liegen näher am Umweltschützer als am genetischen Pol" (Wilson, 1976, 183). Wilson scheint auch zu versuchen, seine Behauptung zu untermauern, dass es einige menschliche Verhaltensweisen gibt, die wahrscheinlich sehr vererbbar sind: Er beschreibt eine Vielzahl verschiedener Arten von Beweisen, die sie identifizieren könnten. Diese Beweise umfassen das interkulturelle Erscheinungsbild (z. B. Wilson, 1975, 550; Wilson, 1978, 20, 129); plausible Homologie mit anderen eng verwandten Arten (insbesondere Schimpansen) (z. B. 1978, 20, 27, 151); frühe Entwicklung des fraglichen Merkmals (z. B. 1975, 551; 1978, 129); Unterschiede zwischen Individuen, die ohne Unterschiede in ihrem Entwicklungsumfeld entstehen (z. B. 1978, 128–130); genetische Syndrome, die Verhaltensunterschiede verursachen (z. B. 1978, 43–45); und Zwillingsstudien (z. B. 1978, 145). Schließlich,Wilson behauptet, dass der Versuch, menschliches Verhalten von seiner vererbbaren Form zu ändern, normalerweise fehlschlägt oder Elend verursacht (Wilson, 1978, 20)[6];; Er beschreibt das Scheitern bestimmter Versuche, die Merkmale des normalen menschlichen Verhaltens durch eine massive Veränderung des sozialen Umfelds zu ändern, wie das Fortbestehen familiärer Bindungen unter Sklaverei (Wilson, 1978, 136) und im israelischen Kibbuzim (1978, 134). Ob all dies ein guter Beweis für seine Behauptungen ist oder nicht, steht natürlich sehr zur Debatte (Kitcher, 1985; Sociobiology Study Group of Science for the People, 1976). Es ist zu bedenken, dass Wilson zwar die Beweise dafür, dass einige menschliche Verhaltensweisen vererbbar sind, für überwältigend hält (Wilson, 1978, 19), viele seiner spezifischen vorgeschlagenen evolutionären Erklärungen jedoch eher als vorläufig und spekulativ als als vollständig formuliert ansieht (zum Beispiel Wilson) ist ausdrücklich darauf hingewiesen, dass seine Diskussion über Homosexualität vorläufig ist: 1978, 146). Weitere Informationen zu den Problemen im Zusammenhang mit der Erblichkeit bei der Untersuchung der Verhaltensentwicklung finden Sie in Abschnitt 4.2. unten und der Eintrag zur Erblichkeit.

Lernen und Kultur ignorieren. Als Begleiterscheinung des Einwandes, dass die Popsoziobiologie dem genetischen Determinismus verpflichtet war, wird ihren zentralen Akteuren häufig vorgeworfen, sie seien unempfindlich gegenüber dem Problem des Lernens und der Kultur, dh gegenüber dem Problem, dem viele Merkmale, an denen sie interessiert sind, einfach nicht unterliegen natürliche Selektion überhaupt, und dass dieser Zustand tatsächlich beim Menschen häufig vorkommt (Kitcher, 1985; Soziobiologie-Studiengruppe der Wissenschaft für das Volk, 1976). Wilson erkannte jedoch zum Beispiel deutlich die wichtige Rolle der Kultur in vielen Verhaltensmerkmalen (Wilson, 1976); tatsächlich,Er glaubte, dass selbst geringfügige genetische Unterschiede, die das Verhalten beeinflussten, durch die erworbene Kultur übertrieben werden könnten - dies ist der sogenannte „Multiplikatoreffekt“(obwohl ernsthaft in Frage gestellt wird, ob der Multiplikatoreffekt funktioniert - Maynard Smith und Warren, 1982).. Als Reaktion auf diese Bedenken seiner Kritiker veröffentlichte Wilson schließlich Gene, Minds and Culture bei Charles Lumsden (Lumsden und Wilson, 1981), um die Auswirkungen der kulturellen Übertragung auf die Natur zu untersuchen und Verbreitung von Verhaltensmerkmalen und der Interaktion zwischen Genen und Kultur. Das Buch wurde jedoch heftig kritisiert (siehe zum Beispiel Kitcher, 1985; Lewontin, 1981; Maynard Smith und Warren, 1982). Das Hauptanliegen war, dass die in dem Buch enthaltenen Modelle wenig Substanz enthielten - die interessantesten Merkmale dieser Modelle ergaben sich einfach aus den darin enthaltenen Annahmen, insbesondere aus den Annahmen darüber, inwieweit Gene die Kultur „an der Leine“halten (Lumsden und Wilson, 1981, 13; Wilson, 1978, 167).

Starker Adaptionismus. Das dritte problematische Merkmal, das der Popsoziobiologie zugeschrieben wurde, war das Vertrauen in eine übermäßig starke Form des Adaptionismus. In beiden Arbeiten der SSG (1976) und von Gould und Lewontin in ihrer berühmten Arbeit „Spandrels of San Marco“(Gould und Lewontin, 1979) argumentieren die Kritiker der Soziobiologie, dass sich Soziobiologen einem „Panglossian“-Adaptionismus verpflichtet fühlen. Während sich das "Spandrels" -Papier allgemein an "Adaptionisten" richtet, waren Soziobiologen einige seiner klaren Ziele (zum Beispiel David Barashs (1976) Arbeit über Eifersucht bei männlichen Drosseln).

Die zentralen Anschuldigungen des "Spandrels" -Papiers lauteten wie folgt: Adaptionisten behandeln alle Merkmale als Anpassungen; Wenn sie Individuen in Merkmale „atomisieren“, um sie zu untersuchen, achten sie nicht darauf, dass sich die so atomisierten Merkmale tatsächlich unabhängig voneinander durch natürliche Selektion entwickeln können. dass sie entwicklungsbedingte Einschränkungen der Evolution ignorieren; dass sie Merkmale nicht identifizieren, die aufgrund anderer Ursachen als natürlicher Selektion vorherrschen; dass sie nicht zwischen aktueller Anpassungsfähigkeit und einer Vergangenheit natürlicher Selektion unterscheiden können; dass sie adaptive Hypothesen generieren, sie nicht richtig testen und eine solche Hypothese durch eine andere ersetzen, wobei andere interessante Arten der evolutionären und nicht-evolutionären Erklärung ignoriert werden. Stattdessen erzählen Adaptionisten laut Gould und Lewontin rein spekulativ,unprüfbare "nur so" Geschichten und präsentieren sie als wissenschaftliche Tatsache.

Insofern Wilson und die anderen Soziobiologen rein spekulativ sind, kann diese Kritik gerechtfertigt sein: Viele der evolutionären Erklärungen bestimmter menschlicher Verhaltensweisen, die Wilson im ersten und letzten Kapitel der Soziobiologie und in On Human Nature beschreibt, sind Spekulationen von seiner Seite (obwohl nicht ganz Spekulation). Vielleicht werden die spekulativen adaptiven Geschichten angemessen als „nur so Geschichten“beschrieben; Die Frage ist, ob solche Geschichten, die als vorläufige Hypothesen behandelt werden, an sich problematisch sind. Während Wilson keinen Versuch unternahm, eine seiner spekulativen Hypothesen zu testen, versuchen Verhaltensökologen, adaptive Hypothesen über Menschen und andere Tiere zu testen. Die richtige Frage ist wiederum, ob diese Tests angemessen oder ausreichend sind, um die Wahrheit der fraglichen Hypothesen festzustellen. Gould und Lewontin erheben jedoch einige differenziertere Einwände gegen adaptionistische Methoden; Einige davon werden in Abschnitt 4 erörtert.

3. Soziobiologie als menschliche Verhaltensökologie

Die menschliche Verhaltensökologie (HBE) oder die menschliche Evolutionsökologie ist die derzeitige evolutionäre Sozialwissenschaft, die am engsten mit dem ursprünglichen soziobiologischen Projekt verbunden ist. Es ist das Projekt, das von einigen Wissenschaftsphilosophen manchmal noch als „Soziobiologie“bezeichnet wird (Griffiths, 2008; Sterelny und Griffiths, 1999). "Soziobiologie" wird auf diese Weise am häufigsten als Kontrastbegriff zu "Evolutionspsychologie" verwendet, einem anderen aktuellen evolutionären sozialwissenschaftlichen Projekt, das von frühen Soziobiologen inspiriert wurde und sich auch stark aus der Konzeption der frühen Soziobiologie entwickelt hat: siehe den Eintrag zur Evolutionspsychologie für a Diskussion. Andere gebräuchliche Namen für HBE sind "evolutionäre Anthropologie" (Smith, 2000) oder "darwinistische ökologische Anthropologie" (Vayda, 1995) (da die meisten ihrer Praktiker einen Hintergrund in anthropologischen Abteilungen haben oder in diesen arbeiten).und Verwendung anthropologischer Feldforschung als Hauptmittel zur Überprüfung ihrer Hypothesen über menschliches Verhalten). Die verschiedenen Namen werden in der Regel verwendet, wenn die betroffenen Forscher die Zusammenhänge ihres Fachgebiets mit der Anthropologie oder der nichtmenschlichen Verhaltensökologie hervorheben. HBE hat viel mit der oben beschriebenen nicht-menschlichen Verhaltensökologie gemeinsam. Insbesondere konzentriert es sich eher auf das Verhalten als auf die in der Evolutionspsychologie beschriebenen psychologischen Mechanismen. Im Gegensatz zur nicht-menschlichen Verhaltensökologie wurde weiterhin das phänotypische Gambit von Grafen (1984) verwendet, da seine Praktiker normalerweise nicht versuchen, die genetischen oder anderen Ressourcen zu entdecken oder zu beschreiben, die für die Entwicklung des Verhaltens verwendet werden, an dem sie interessiert sind. Außerdem versuchen sie normalerweise nicht, die zugrunde liegende Psychologie zu entdecken. Es gibt,Einige Unterschiede in der Betonung bestehen jedoch darin, dass sich die Fragen zum menschlichen Verhalten, die von den menschlichen Verhaltensökologen (HBEs) angesprochen werden, manchmal von denen unterscheiden, die von den nichtmenschlichen Verhaltensökologen angesprochen werden.

Der zentrale Zweck des HBE-Ansatzes besteht darin, die Annahme zu verwenden, dass menschliche Verhaltensstrategien Anpassungen als Heuristik sind, um die evolutionären und aktuellen lokalen ökologischen Ursachen für Variationen im menschlichen Verhalten zu identifizieren. Einst ein gutes Standardbeispiel für HBE-Argumentation ist die Arbeit von Hillard Kaplan und Kim Hill (1992) an Strategien zur Auswahl von Beutetieren unter den Ache-Häckslern in Paraguay. Die Idee hier ist, dass die Beuteauswahlstrategie des Ache eine lokale Manifestation einer größeren menschlichen Verhaltensanpassung für die Beuteauswahl ist: Durch diese Annahme können Kaplan und Hill das Ache-Beuteauswahlverhalten verwenden, um beide zu bestimmen, welche Bedingungen zu dem geführt haben Entwicklung der Strategie zur Auswahl größerer Beute und Bestimmung, was die Schmerzen dazu veranlasst, die Beute auszuwählen, die sie in ihrer lokalen Umgebung ausführen.

Wie in der nicht-menschlichen Verhaltensökologie werden Verhaltensstrategien in HBE normalerweise als komplexe Verhaltensdispositionen beschrieben. Verhaltensdispositionen beinhalten Verhaltensreaktionen auf lokale Reize; Verhaltensstrategien beinhalten dann das Erzeugen einer Reihe unterschiedlicher Reaktionen auf eine Reihe verschiedener Reize (wir könnten diese Reihe von Reizen die Reaktionsbedingungen der Strategie nennen). Laut Kaplan und Hill umfasst die Ache-Strategie zur Auswahl von Beutetieren die Auswahl einer Vielzahl verschiedener potenzieller Beutetiere aus der Umgebung. Ob ein Beutegegenstand genommen wird oder nicht, hängt von einer Reihe von Umständen ab, die als Antwortbedingungen dienen: Zum Beispiel das Vorhandensein einer Beute mit bestimmten spezifischen Merkmalen, wie z. B. die Kalorienrückgabe der Beute angesichts der für ihre Verarbeitung erforderlichen Zeit (bekannt als die Rentabilität); die Rate, mit der diese Beute in der Umwelt vorkommt;ob die Beute bei ihrer Suche angetroffen wird oder nicht; und die Suchzeit, die auf einer Nahrungssuche verfügbar ist. HBEs beschreiben Verhaltensstrategien normalerweise in Form einer „epigenetischen“oder Entscheidungsregel, die normalerweise als mathematische Funktion angegeben wird, die Werte für die Antwortbedingungen auf die geeigneten Werte für die Parameter der Verhaltensausgabe abbildet. Die Arbeit von Kaplan und Hill liefert auch eine solche epigenetische Regel (siehe Kaplan und Hill, 1992, 170), die die Beziehungen zwischen Suchzeit, Rentabilität usw. beschreibt, um zu entscheiden, welche Beute bei der Suche nach Schmerz genommen wird. Dies wird normalerweise als mathematische Funktion angegeben, die Werte für die Antwortbedingungen auf die entsprechenden Werte für die Parameter der Verhaltensausgabe abbildet. Die Arbeit von Kaplan und Hill liefert auch eine solche epigenetische Regel (siehe Kaplan und Hill, 1992, 170), die die Beziehungen zwischen Suchzeit, Rentabilität usw. beschreibt, um zu entscheiden, welche Beute bei der Suche nach Schmerz genommen wird. Dies wird normalerweise als mathematische Funktion angegeben, die Werte für die Antwortbedingungen auf die entsprechenden Werte für die Parameter der Verhaltensausgabe abbildet. Die Arbeit von Kaplan und Hill liefert auch eine solche epigenetische Regel (siehe Kaplan und Hill, 1992, 170), die die Beziehungen zwischen Suchzeit, Rentabilität usw. beschreibt, um zu entscheiden, welche Beute bei der Suche nach Schmerz genommen wird.

Die Beuteauswahlstrategie als Ganzes (dh nicht die spezifische, lokal angemessene Reihe von Beuteauswahlmöglichkeiten der Ache, sondern die allgemeine menschliche Beuteauswahlstrategie, deren Manifestation sie sind) wird auch für heuristische Zwecke als Anpassung an angenommen Bedingungen in der Vergangenheit, die dazu geführt haben, dass diese Strategie ausgewählt wurde; Dies sind die Auswahlbedingungen für die Strategie. Angenommen, es ist sinnvoll, Verhaltensstrategien als solche zu verwenden, um Anpassungen vornehmen zu können (siehe die spätere Diskussion in Abschnitt 4). Die Auswahlbedingungen einer bestimmten Verhaltensstrategie umfassen normalerweise die Antwortbedingungen (da vermutlich offenkundiges Verhalten erzeugt werden muss) damit die Auswahl auf eine Verhaltensstrategie einwirkt), aber möglicherweise auch Merkmale des größeren Kontexts, die es sehr anpassungsfähig machten, auf diese Weise auf diese Antwortbedingungen zu reagieren. Mit anderen Worten, im Fall der Beuteauswahl gehören Rentabilität, Beutedichte und Verfügbarkeit der Suchzeit vermutlich zu den Auswahlbedingungen einer Beuteauswahlstrategie (vorausgesetzt, es handelt sich um eine Anpassung). Aber auch größere Details über die Umgebung wären in diesen Modellen nicht explizit enthalten. B. die Grenzen der menschlichen Kapazität, die bestimmen, welche Beute in dieser Umgebung zugänglich ist, die Ökologie, die bestimmt, welche Beute sich in der Umgebung befindet, und so weiter. HBEs sind daher daran interessiert, die Auswahlbedingungen menschlicher Verhaltensstrategien allgemein zu identifizieren.

HBEs sind jedoch Anthropologen und möchten daher auch die lokalen Ursachen für die sehr unterschiedlichen offenkundigen Verhaltensweisen beschreiben, an denen Menschen beteiligt sind. Dies kann erreicht werden, indem die lokalen Manifestationen der Reaktionsbedingungen der Strategien identifiziert werden, die diese Menschen verwenden. Das Identifizieren dieser Antwortbedingungen ist eine Frage des Identifizierens der korrekten Funktionsbeschreibung dieser Strategien (Kitcher, 1987). Wie könnten solche Strategien er beschreiben? Es sei darauf hingewiesen, dass dies ziemlich schwierig ist: Was HBEs vor Ort beobachten, sind offenkundige Verhaltensweisen in einem Kontext einer Vielzahl von ökologischen Bedingungen, von denen jede die Reaktionsbedingungen sein könnte. Es kann alles andere als offensichtlich sein, warum genau diese Verhaltensweisen auftreten und welche lokalen Bedingungen die Reize sind, auf die das Verhalten reagiert. Tatsächlich,Es ist möglicherweise nicht einmal offensichtlich, welche offensichtlichen Verhaltensweisen Manifestationen derselben Strategie sind. Im Fall Ache beobachteten Kaplan und Hill keine vollständige Strategie zur Auswahl der Beute, sondern eine Vielzahl von Gelegenheiten, bei denen Einzelpersonen oder Gruppen von Ache-Beutetieren Beute nahmen oder nicht nahmen, denen sie während der Nahrungssuche begegneten, neben vielen anderen Arten der Nahrungssuche und andere Verhaltensweisen. Die Frage ist, welches der offenkundigen Verhaltensweisen bei diesen Gelegenheiten, wenn überhaupt, eine einzige Strategie zur Auswahl der Beute manifestierte und wie diese offenkundigen Verhaltensweisen miteinander und mit den Umgebungsbedingungen zusammenhängen, unter denen sie auftreten. Aber eine Vielzahl von Gelegenheiten, bei denen Einzelpersonen oder Gruppen von Ache-Menschen Beute nahmen oder nicht nahmen, denen sie während der Nahrungssuche begegneten, neben vielen anderen Arten der Nahrungssuche und anderen Verhaltensweisen. Die Frage ist, welches der offenkundigen Verhaltensweisen bei diesen Gelegenheiten, wenn überhaupt, eine einzige Strategie zur Auswahl der Beute manifestierte und wie diese offenkundigen Verhaltensweisen miteinander und mit den Umgebungsbedingungen zusammenhängen, unter denen sie auftreten. Aber eine Vielzahl von Gelegenheiten, bei denen Einzelpersonen oder Gruppen von Ache-Menschen Beute nahmen oder nicht nahmen, denen sie während der Nahrungssuche begegneten, neben vielen anderen Arten der Nahrungssuche und anderen Verhaltensweisen. Die Frage ist, welches der offenkundigen Verhaltensweisen bei diesen Gelegenheiten, wenn überhaupt, eine einzige Strategie zur Auswahl der Beute manifestierte und wie diese offenkundigen Verhaltensweisen miteinander und mit den Umgebungsbedingungen zusammenhängen, unter denen sie auftreten.

Die Idee scheint folgende zu sein: Wenn menschliche Verhaltensstrategien Anpassungen sind, kann erwartet werden, dass die Beziehungen zwischen Verhaltensreaktionen und lokalen ökologischen Bedingungen, die denen der menschlichen evolutionären Vergangenheit ähneln, lokal optimal sind, ceteris paribus; Dies bedeutet, dass die Reaktionsbedingungen der Strategie (angeblich) diejenigen sind (zusammen mit zusätzlichen plausiblen Auswahlbedingungen), die die Verhaltenseignung in der Umgebung, in der sie sich entwickelt hat, und in jeder Umgebung, die relevant ähnlich ist, maximiert haben (Irons, 1998).. HBEs tendieren wie Verhaltensökologen, die nichtmenschliche Tiere untersuchen, dazu, mithilfe der Optimalitätsmodellierung zu bestimmen, welche Strategie unter den Bedingungen, unter denen sie sich entwickelt hat, eine maximale (wenn auch lokale) Fitnessmaximierung darstellt. Genau wie in der nicht-menschlichen Verhaltensökologie wird das Modell eine Strategie identifizieren,einschließlich der Antwortbedingungen und der verschiedenen offensichtlichen Verhaltensreaktionen auf diese, die die Fitness unter einer Reihe von vorgeschlagenen Auswahlbedingungen in der evolutionären Vergangenheit maximieren würden. Diese Auswahlbedingungen können entweder explizit oder implizit im Modell oder in den Annahmen des Modells enthalten sein.

Dies wirft die Frage auf, wie das richtige Modell ausgewählt werden soll. In Fällen, in denen die Struktur des Problems möglicherweise nur für den menschlichen Fall gilt und in denen erwartet wird, dass sich die aktuelle Umgebung von der Situation unterscheidet, in der sich die Strategie ursprünglich entwickelt hat, ist das von HBEs ausgewählte Modell häufig eindeutig und zumindest ein Teil des vorgeschlagenen Modells Auswahlbedingungen durch Berufung auf Informationen über den Fossilienbestand. Ein schönes Beispiel könnte die menschliche Lebensgeschichte sein, in der die menschliche Situation relativ einzigartig ist: Zum Beispiel haben Menschen im Vergleich zu anderen Primaten ungewöhnlich lange Leben und Kindheiten und ein langes Leben nach den Wechseljahren. Infolgedessen müssen sich die menschlichen Verhaltensökologen im Detail auf den Fossilienbestand berufen, um festzustellen, welche Arten von evolutionären Übergängen beteiligt gewesen sein könnten (Hawkes, 2003; Kaplan et al., 2000). Wenn erwartet wird, dass die Struktur des Anpassungsproblems, mit dem Menschen konfrontiert sind, und die Bedingungen, die auf ihr Verhalten einwirken, denen bei nichtmenschlichen Tieren entsprechen und denen von Menschen in ihrer evolutionären Vergangenheit sehr ähnlich sind, ist die Wahl des Modells häufig eine Standardauswahl nichtmenschliche Verhaltensökologie; Die vorgeschlagenen Auswahlbedingungen können auf den aktuellen Bedingungen basieren, die in Nahrungsgesellschaften beobachtet werden. Im Fall der Ache-Nahrungssuche passiert genau dies: Die von Kaplan und Hill verwendeten Beuteauswahlmodelle dienen dazu, ähnliche Strategien bei nichtmenschlichen Tieren zu verstehen. Dies liegt daran, dass Kaplan und Hill erwarten, dass die relevanten Bedingungen, die auf die Wahl der menschlichen Beute einwirken, sehr genau denen entsprechen, die auf nichtmenschliche Tiere einwirken. Das Hauptproblem bei Strategien zur Auswahl von Beutetieren ist, ob bei der Suche nach einem potenziellen Beutetier auf NahrungssucheUm diesen Beutegegenstand zu nehmen und zu fangen oder zu sammeln oder ob Ihre Kalorienrendite für die investierte Zeit maximiert wird, indem Sie ihn ignorieren und weiterhin nach etwas anderem mit höherer Rentabilität suchen. In Fällen, in denen andere potenzielle Lebensmittel eine viel höhere Rentabilität oder ausreichend hohe Begegnungsraten aufweisen, kann dies der Fall sein. Die Strategie besteht dann darin, eine „Diät“zu erstellen - diese Beutetiere, die immer genommen werden, wenn sie angetroffen werden. Dies erfolgt durch Bestellung von Beutetieren in der Reihenfolge ihrer Rentabilität. Dann sollte die rentabelste Beute der Diät hinzugefügt werden. Der nächste Schritt besteht darin, die durchschnittliche Nahrungsrücklaufrate (in Kalorien pro Stunde) zu berechnen, die durch die Suche nach dem rentabelsten Artikel aufgrund seiner Rentabilität, der Häufigkeit des Auftretens und der Kalorienkosten der Suche selbst erzielt wird. Wenn die Futterrendite (in Kalorien pro Stunde) mit nur diesem Artikel geringer ist als die Rentabilität (in Kalorien pro Stunde) des zweithöchsten Rentabilitätsartikels, sollte der zweithöchste Artikel zur Diät hinzugefügt werden. Anschließend sollte die neue durchschnittliche Futterrendite mit dem ersten und dem zweithöchsten Rentabilitätsposten berechnet werden. Dann sollte diese neue durchschnittliche Futterrendite mit der Rentabilität des dritthöchsten Rentabilitätsartikels verglichen werden - und so weiter, bis alle verbleibenden potenziellen Beutetiere eine geringere Rentabilität aufweisen als die durchschnittliche Futterrendite aller derzeit in der Diät enthaltenen Artikel. Die Idee ist, dass ein Sammler die Kalorienrendite pro Stunde maximiert, indem er nur die Gegenstände nimmt, die in der Diät enthalten sind, und alles andere ignoriert.

Schließlich werden die HBEs daher versuchen, ihr Optimalitätsmodell zu testen. Die vom Modell ausgewählte Beschreibung dieser Strategie enthält normalerweise Beschreibungen möglicher Verhaltensreaktionen auf Bedingungen (oder Werte für Parameter dieser Reaktionen), die über das bereits Beobachtete hinausgehen. Dies bedeutet, dass das Modell vorhersagt, dass diese Antworten auch auftreten sollten, wenn die Beschreibung der Strategie korrekt ist. Zum Beispiel sagt das Modell im Fall der Beuteauswahl von Kaplan und Hill Muster der Ache-Beuteauswahl voraus, die die Beobachter noch nicht gesehen hatten, z. B. welche Beute die Ache treffen sollten und welche nicht und unter welchen Umständen. Das Modell ist daherkann getestet werden, indem nach einer Situation gesucht wird, in der die Antwortbedingungen der Strategie erhalten werden, und beobachtet wird, ob das Verhalten als Reaktion auf diese Bedingungen dem Modell entspricht. Dies ist teilweise der Grund, warum solche Regeln in Nahrungssuche-Gesellschaften getestet werden - weil viele dieser Strategien Reaktionsbedingungen haben, die Bedingungen widerspiegeln, von denen angenommen wird, dass sie in der menschlichen evolutionären Vergangenheit vorhanden sind, und die in Nahrungssuche-Gesellschaften, aber nicht in modernen Gesellschaften gelten können. Zum Beispiel, offensichtlich in Kaplans und Hills Fall der Nahrungssuche, beschäftigen sich nur wenige, wenn überhaupt moderne oder sogar kleine landwirtschaftliche Gesellschaften routinemäßig mit der Nahrungssuche, die eine Hauptnahrungsquelle darstellt, und bieten daher keine Gelegenheit für Einzelpersonen, die richtige Wahl der Beute zu treffen Art. Der andere Grund für die Durchführung dieser Tests in Nahrungssuche-Gesellschaften ist, dass die HBEs insbesondere in diesen Gesellschaften die lokalen Ursachen für offenes Verhalten verstehen wollen.

Wenn die Strategie wie beschrieben ist, nehmen die HBEs das zu bestätigende Modell und damit auch die von den HBEs verwendete Merkmalsbeschreibung. Infolgedessen (da diese in der Beschreibung der Merkmale angegeben sind) wird auch die Art der lokalen Ursachen des lokalen offenen Verhaltens von den Verhaltensökologen erklärt (im Fall Kaplan und Hill die Ursachen des Beutewahlverhaltens der Ache). und ebenso die vorgeschlagene Erklärung für den Ursprung der Verhaltensstrategie in Bezug auf die früheren Auswahlbedingungen, die das Modell verwendet (im Fall Kaplan und Hill die adaptionistische Erklärung der Beuteauswahl in Bezug auf Rentabilität, Beuteverteilung usw.).

Unterschiede zwischen den vorhergesagten und beschriebenen Verhaltensstrategien erfordern, dass Wissenschaftler neue Modelle erstellen oder zusätzliche Bedingungen oder Einschränkungen vorschlagen, um die ursprünglichen Modelle zu ergänzen. Es muss unabhängige Beweise dafür geben, dass diese Bedingungen oder Einschränkungen vorliegen. Die Beobachtungen von Kaplan und Hill weichen von den Vorhersagen ihres Modells ab: Die Ache treffen eine Reihe von Entscheidungen zur Auswahl der Beute, die offensichtlich nicht die Fitness maximieren. Insbesondere scheinen Männer oft viele kalorienreiche Nahrungsquellen von Pflanzen und manchmal kleineren Tieren zu ignorieren, und Frauen verfolgen kein größeres Wild. Die Frage ist dann, wie vorzugehen ist: HBEs schlagen häufig Änderungen am Modell vor, die diese Vorhersagefehler erklären könnten; oft geben sie unabhängige Beweise für ihre Vorschläge. Beispielsweise,Eine der von Hawkes vorgeschlagenen Erklärungen dafür, warum das männliche Jagdverhalten häufig die Erwartungen an die Beuteauswahl nicht erfüllt (ähnliche Fehler gibt es in vielen Gesellschaften neben den Schmerzen), ist, dass Männer aus anderen Gründen als dem bloßen Sammeln von Kalorien Großwild betreiben - sie sind auch daran interessiert, dies zu zeigen aus, um andere Fitness-Belohnungen zu erhalten, wie zusätzliche Sexualpartner oder bessere Allianzen mit anderen Männern. Hawkes konnte zeigen, dass die Entscheidungen der Männer über die Wahl der Beute mit dieser Ansicht übereinstimmten (Hawkes, 1991). Hawkes konnte zeigen, dass die Entscheidungen der Männer über die Wahl der Beute mit dieser Ansicht übereinstimmten (Hawkes, 1991). Hawkes konnte zeigen, dass die Entscheidungen der Männer über die Wahl der Beute mit dieser Ansicht übereinstimmten (Hawkes, 1991).

4. Zentrale Kritik an Soziobiologie und Verhaltensökologie

Es gibt eine Reihe von philosophischen Kritikpunkten an der Verhaltensökologie und ihren Methoden; In diesem Abschnitt werden einige dieser Kritikpunkte behandelt.

4.1 Adaptationismus

Die vielleicht wichtigste Kritik an der „Popsoziobiologie“war, dass sie übermäßig adaptiv war; Ähnliche Kritikpunkte werden an modernen Nachkommen der Soziobiologie wie der Verhaltensökologie geäußert. Verhaltensökologen, einschließlich HBEs, sind wirklich methodologische Adaptionisten (Godfrey Smith, 2001), da sie davon ausgehen, dass natürliche Selektion das Merkmal, das sie als Heuristik untersuchen, optimiert, um andere Dinge über dieses Merkmal herauszufinden; Daher ist kein starkes Engagement für die Kraft der natürlichen Auslese erforderlich (wie bereits erwähnt). Dies führte dazu, dass viele Verhaltensökologen die Kritik von Gould und Lewontin (1979) als warnende Geschichte betrachteten und nicht als richtig auf sie gerichtet - siehe zum Beispiel den Einwand von Gould und Lewontin, dass adaptionistische Hypothesen nicht überprüfbar seien.was die Verhaltensökologen leicht widerlegen konnten (Mayr, 1983). In ähnlicher Weise antworteten Parker und Maynard Smith (1990) auf den Einwand von Gould und Lewontin, dass Adaptionisten phylogenetische und entwicklungsbedingte Einschränkungen nicht angemessen berücksichtigen; Parker und Maynard Smith argumentierten, dass sie berücksichtigt werden - selbst wenn Entwicklungsbeschränkungen und Kompromisse in Optimalitätsmodellen nicht explizit dargestellt werden, sind sie häufig in das Strategieset integriert oder auf andere Weise in diesen Modellen impliziert. Es ist jedoch vernünftig darauf hinzuweisen, dass das Papier von Parker und Maynard Smith nicht vollständig auf den Einwand von Gould und Lewontin reagiert hat: Gould und Lewontin haben erkannt, dass adaptive Modelle Beschränkungen ansprechen; Ihre Sorge war, dass solche Einschränkungen ad hoc angefochten werden, um Lücken in Modellen zu schließen, und keinen externen Tests unterzogen werden.

Ein weiterer Einwand gegen adaptionistische Methoden von Gould und Lewontin, der als Kritik an der Verhaltensökologie fortbesteht, besteht darin, dass diese Methoden es Wissenschaftlern nicht ermöglichen, nicht adaptive Erklärungen für die Merkmale zu berücksichtigen, auf die sie angewendet werden, beispielsweise ob diese Merkmale durch Drift festgelegt wurden oder sind einfach Nebenwirkungen anderer Merkmale (dh ob es sich um „Zwickel“handelt). Im Prinzip können korrekt verfolgte adaptionistische Methoden dazu beitragen, Fälle zu identifizieren, in denen ein Merkmal eine Nichtanpassung ist: Drift kann beispielsweise identifiziert werden, indem die Verteilung der bei Auswahl und unter Drift erwarteten Merkmale mit der tatsächlichen Bevölkerungsverteilung verglichen wird (Sober, 2005).;; Die Frage ist, ob die in der Verhaltensökologie verwendeten Methoden diese Fälle am effizientesten erkennen (Lewens, 2009). Einige Philosophen haben argumentiert, dass methodischer Adaptionismus in der Praxis schädlicher ist als es im Prinzip aussieht, weil echte evolutionäre Sozialwissenschaftler nicht gut darin sind, adaptive Hypothesen für ein Merkmal fallen zu lassen, selbst wenn es ein starkes Argument dafür gibt, dass sie es sollten (siehe z Beispiel Lloyd, 2005, insbesondere Kapitel 8). Weitere Informationen zu all diesen Problemen finden Sie im Eintrag zum Adaptionismus.

4.2 Die Heritabilität von Verhaltensmerkmalen

Während es den Anschein hat, dass der Vorwurf, die frühen "Pop" -Soziologen seien genetische Deterministen, wahrscheinlich unfair war, gibt es einen ähnlichen Einwand, der sowohl gegen die "Pop" -Soziobiologie als auch gegen die späteren Formen der menschlichen und nichtmenschlichen Verhaltensökologie erhoben werden kann, d. H. Dass ein Merkmal eine Anpassung ist, erfordert, dass dieses Merkmal vererbbar ist und die meisten menschlichen Verhaltensweisen nicht vererbbar sind. Zu sagen, dass ein Merkmal im einfachsten Sinne vererbbar ist, bedeutet nur zu sagen, dass, wenn der Elternteil dieses Merkmal hat, das Merkmal tendenziell auch bei den Nachkommen auftritt (dh zu sagen, dass das Merkmal vererbbar ist, bedeutet einfach, dass das Merkmal zuverlässig vererbt wird). Die anspruchsvollere populationsgenetische Definition der Erblichkeit besteht darin, dass ein vererbbares Merkmal T eines ist, bei dem die Variation von T hauptsächlich durch Variation von Genen im Gegensatz zu Variation in der Umwelt erklärt werden kann (siehe auch den Eintrag zur Erblichkeit). Heritabilität in diesem Sinne soll für die natürliche Selektion erforderlich sein, denn damit die natürliche Selektion eine Variante T in einer Population verbreitet, müssen diese Nachkommen zuverlässig auch T haben, wenn T ist, wenn T die durchschnittliche Anzahl der Nachkommen ihrer Besitzer erhöht auf Kosten der anderen Varianten zu verbreiten. Das Problem ist jedoch, dass viele menschliche Verhaltensmerkmale auf diese Weise wahrscheinlich nicht vererbbar sind: Sie variieren tendenziell stark zwischen und sogar innerhalb von Kulturen und Umgebungen, während die genetische Variation des Menschen viel zu gering ist, um solche Unterschiede zu erklären (Buller), 2005;Cosmides and Tooby, 1987).

HBEs können dieses Problem jedoch umgehen, indem sie darauf hinweisen, dass lokale Muster offenkundigen Verhaltens Manifestationen allgemeinerer Strategien sind. Unterschiede in der Umwelt verursachen die Manifestation verschiedener Elemente dieser komplexen Verhaltensdispositionen, die Menschen besitzen. Zum Beispiel sind die Muster des Futtersuchverhaltens der Ache im Regenwald von Paraguay (Hill und Hurtado, 1996) und der Inuit in der Arktis (Smith, 1991) sehr unterschiedlich, und die genetischen Unterschiede zwischen diesen Gruppen reichen nicht aus, um dies zu erklären Sie. Beide könnten jedoch einfach lokale Manifestationen einer größeren und allgemeineren Futtersuchstrategie (oder Strategien) sein, die Menschen besitzen, die vererbbar und eine Anpassung sein könnten. Eine Verhaltensstrategie ist schließlich einfach eine komplexe Verhaltensdisposition,Dies beinhaltet die Reaktion auf eine Vielzahl spezifischer Arten auf eine Reihe von Umweltmerkmalen, von denen die meisten durch einen geeigneten psychologischen Mechanismus oder Mechanismen erreicht würden, die der Reihe von Dispositionen zugrunde liegen. In diesem Fall hängt die Erblichkeit einer Verhaltensstrategie nur davon ab, ob es einen oder mehrere psychologische Mechanismen gibt, die diese Strategie zuverlässig hervorbringen, und dass dieser Mechanismus selbst vererbbar ist. Ob es solche vererbbaren Mechanismen für die Verhaltensstrategien gibt, an denen die HBEs interessiert sind, ist natürlich umstritten. Die Erblichkeit einer Verhaltensstrategie hängt nur davon ab, ob es einen oder mehrere psychologische Mechanismen gibt, die diese Strategie zuverlässig hervorbringen, und dass dieser Mechanismus selbst vererbbar ist. Ob es solche vererbbaren Mechanismen für die Verhaltensstrategien gibt, an denen die HBEs interessiert sind, ist natürlich umstritten. Die Erblichkeit einer Verhaltensstrategie hängt nur davon ab, ob es einen oder mehrere psychologische Mechanismen gibt, die diese Strategie zuverlässig hervorbringen, und dass dieser Mechanismus selbst vererbbar ist. Ob es solche vererbbaren Mechanismen für die Verhaltensstrategien gibt, an denen die HBEs interessiert sind, ist natürlich umstritten.

Darüber hinaus haben einige Philosophen argumentiert, dass es möglich ist, dass Merkmale Anpassungen im Standardsinn sind, selbst wenn sie gemäß der populationsgenetischen Definition nicht vererbbar sind [7].. Trotz der obigen Behauptung, dass Erblichkeit im populationsgenetischen Sinne als Bedingung für die Wirkung der natürlichen Selektion erforderlich ist, ist technisch alles, was erforderlich ist, damit die natürliche Selektion auf einem Merkmal T auftritt, dass T im schwächeren Sinne vererbbar ist, d. H. es wird robust übertragen, so dass die Merkmalsvariante bei einem Elternteil dazu neigt, bei den Nachkommen zuverlässig aufzutauchen. Der Grund, warum die Erblichkeit im populationsgenetischen Sinne auch für die natürliche Selektion notwendig war, war, dass Gene als die einzige Entwicklungsressource angesehen wurden, die auf die Nachkommen übertragen wurde. Nur wenn eine Variation der Merkmale auf eine Variation der Gene folgt, würden die Merkmale einer natürlichen Selektion unterliegen die oben beschriebenen Gründe. In letzter Zeit haben jedoch verschiedene Philosophen und Wissenschaftler argumentiert (Odling-Smee et al., 2003; Sterelny, 2003, 2007,2012), dass natürliche Selektion bei Merkmalen auftreten kann, selbst wenn die Merkmale eher mit der Umgebung als mit den Genen variieren, solange die Umgebungen selbst über Abstammungslinien übertragen werden können; Sterelnys Vorschlag ist, dass dies durch eine robuste Nischenkonstruktion erreicht werden könnte. Dies hat eine interessante Konsequenz: Wenn hochzuverlässig übertragene kulturelle Merkmale einer natürlichen Selektion unterliegen könnten, könnten Standard-Evolutionsmethoden und -modelle der in der Verhaltensökologie verwendeten Art verwendet werden, um die Entwicklung solcher Merkmale zu verstehen. Wenn hochzuverlässig übertragene kulturelle Merkmale einer natürlichen Selektion unterliegen könnten, könnten Standard-Evolutionsmethoden und -modelle der in der Verhaltensökologie verwendeten Art verwendet werden, um die Entwicklung solcher Merkmale zu verstehen. Wenn hochzuverlässig übertragene kulturelle Merkmale einer natürlichen Selektion unterliegen könnten, könnten Standard-Evolutionsmethoden und -modelle der in der Verhaltensökologie verwendeten Art verwendet werden, um die Entwicklung solcher Merkmale zu verstehen.

Dies ist jedoch nicht das Ende des Problems. Einige Philosophen haben argumentiert, dass nicht alle Merkmale, die kulturell weitergegeben oder gelernt werden, mit adaptiven Methoden richtig verstanden werden können, da viele dieser Merkmale auch in diesem schwächeren Sinne nicht vererbbar sind und daher keine Anpassungen sein können (Driscoll, 2009; Driscoll und Stich, 2008; Kitcher, 1990). Schlimmer noch, solche Merkmale könnten in Evolutionsmodellen sehr anpassungsfähig erscheinen. Beispielsweise sind Merkmale, die einem stark adaptiven individuellen Lernen oder adaptiven sozialen Übertragungsprozessen in Populationen unterliegen (Henrich und Boyd, 1998; Henrich und Gil-White, 2001), dennoch keine Anpassungen, da sie nicht durch natürliche Selektion geprägt sind [8].. Dies liegt daran, dass in vielen dieser Fälle die Merkmale der Umgebung, die das Merkmal adaptiv erscheinen lassen, möglicherweise nicht als Auswahlbedingungen in der kausalen Vorgeschichte des Merkmals (oder möglicherweise als Ursachen in irgendeiner Weise) aufgeführt sind. In solchen Fällen lassen evolutionäre Methoden, die in der Soziobiologie und den aktuellen evolutionären Sozialwissenschaften populär sind (wie die Optimalitätsmodellierung), Merkmale als Anpassungen an diese Bedingungen erscheinen, wenn dies nicht der Fall ist. Eine detailliertere Diskussion der Theorie der doppelten Vererbung, der Koevolution der Genkultur und der damit verbundenen Theorie finden Sie im Eintrag zur kulturellen Evolution.

4.3 Verhaltens- und psychologischer Fokus

Ein weiteres Problem für die Verhaltensökologie und Soziobiologie ist ihr Fokus darauf, die biologischen Grundlagen des Verhaltens als solches zu verstehen. Der Verhaltensfokus machte Sinn für jene Verhaltensökologen, die von der Ethologie von Lorenz und Tinbergen beeinflusst wurden, aber als kognitive Psychologen daran interessiert waren, evolutionäres Denken auf ihre Arbeit anzuwenden, begannen die Auswirkungen der kognitiven Revolution in der Psychologie Auswirkungen auf einige der „soziobiologischen“Denker, und sie verwandelten Soziobiologie in Evolutionspsychologie (Cosmides und Tooby, 1987; Tooby und Cosmides, 1990). Das Ergebnis der kognitiven Revolution in der Psychologie war, dass viele Psychologen das eigentliche Ziel der Erklärung in der Psychologie als echte psychologische Zustände oder Mechanismen und nicht als Verhaltensdispositionen (wie im Skinnerianischen Behaviorismus) betrachteten (Chomsky,1959). In der Kognitionswissenschaft wurden seit Mitte des 20. Jahrhunderts psychologische Zustände und Mechanismen weitgehend rechnerisch und materialistisch verstanden, dh der Geist ist das Gehirn, und Gehirnzustände und -mechanismen sind im Wesentlichen rechnerische Zustände bzw. Computer mit ziemlicher Sicherheit keine seriellen Computer). Psychologische Beschreibungen sind also einfach Beschreibungen dieser Gehirnsysteme in rechnerischen oder informationsverarbeitenden Begriffen; Im Allgemeinen appellieren sie an Darstellungen, Entscheidungsregeln und Algorithmen, die Gehirnsysteme verarbeiten. Die Änderung der Methodik und Theorie, die durch diese Änderung des Ansatzes dargestellt wird, war äußerst signifikant. Aber es scheint auch kognitive Psychologen, die sich für Evolution interessieren, dazu gebracht zu haben, Verhaltensdispositionen als geeignete Ziele der evolutionären Erklärung zu betrachten, genauso wie sie es ablehnen, sie als die richtigen Ziele der psychologischen Erklärung zu betrachten (Cosmides und Tooby, 1987). Dieses Problem scheint für die menschlichen Verhaltensökologen nie aufgetreten zu sein. In der Tat wird Verhalten nicht nur als das einzig richtige Ziel der evolutionären Erklärung behandelt, sondern die Psychologie wird aus methodischen Gründen ausdrücklich zugunsten des Verhaltens ignoriert - der Fokus auf Verhalten ist Teil des „phänotypischen Gambits“(Grafen, 1984), das (wie beschrieben) oben) vereinfacht die evolutionäre Modellierung und den Prozess der Ableitung von Erklärungen in der menschlichen Verhaltensökologie.genauso wie sie es ablehnten, sie als die richtigen Ziele der psychologischen Erklärung zu betrachten (Cosmides und Tooby, 1987). Dieses Problem scheint für die menschlichen Verhaltensökologen nie aufgetreten zu sein. In der Tat wird Verhalten nicht nur als das einzig richtige Ziel der evolutionären Erklärung behandelt, sondern die Psychologie wird aus methodischen Gründen ausdrücklich zugunsten des Verhaltens ignoriert - der Fokus auf Verhalten ist Teil des „phänotypischen Gambits“(Grafen, 1984), das (wie beschrieben) oben) vereinfacht die evolutionäre Modellierung und den Prozess der Ableitung von Erklärungen in der menschlichen Verhaltensökologie.genauso wie sie es ablehnten, sie als die richtigen Ziele der psychologischen Erklärung zu betrachten (Cosmides und Tooby, 1987). Dieses Problem scheint für die menschlichen Verhaltensökologen nie aufgetreten zu sein. In der Tat wird Verhalten nicht nur als das einzig richtige Ziel der evolutionären Erklärung behandelt, sondern die Psychologie wird aus methodischen Gründen ausdrücklich zugunsten des Verhaltens ignoriert - der Fokus auf Verhalten ist Teil des „phänotypischen Gambits“(Grafen, 1984), das (wie beschrieben) oben) vereinfacht die evolutionäre Modellierung und den Prozess der Ableitung von Erklärungen in der menschlichen Verhaltensökologie. Die Psychologie wird jedoch aus methodischen Gründen ausdrücklich zugunsten des Verhaltens ignoriert - der Fokus auf das Verhalten ist Teil des „phänotypischen Gambits“(Grafen, 1984), das (wie oben beschrieben) die evolutionäre Modellierung und den Prozess der Ableitung von Erklärungen daraus im menschlichen Verhalten vereinfacht Ökologie. Die Psychologie wird jedoch aus methodischen Gründen ausdrücklich zugunsten des Verhaltens ignoriert - der Fokus auf das Verhalten ist Teil des „phänotypischen Gambits“(Grafen, 1984), das (wie oben beschrieben) die evolutionäre Modellierung und den Prozess der Ableitung von Erklärungen daraus im menschlichen Verhalten vereinfacht Ökologie.

Die Bedeutung des Themas für die Evolutionspsychologen hat zu einer Reihe von Argumenten geführt, die zwischen den menschlichen Verhaltensökologen und den Evolutionspsychologen ausgetauscht wurden, um Verhalten der Psychologie vorzuziehen und umgekehrt. Es wurden zwei Hauptargumente vorgebracht, um das Verhalten als das richtige Erklärungsziel zu betrachten, beide aus. Das erste ist rein praktisch: Verhalten ist relativ einfach zu beobachten, während psychologische Mechanismen dies nicht sind, sofern die Natur nur einiger weniger psychologischer Mechanismen unumstritten nachgewiesen wurde (eines der wenigen Beispiele könnten die Mechanismen zum Erlernen der Sprache sein) (Alexander, 1990). Das zweite ist, dass nur Verhalten eine Anpassung sein kann, weil nur Verhalten der tatsächliche Kausalzusammenhang zwischen dem Organismus und seiner Umgebung ist (Alexander, 1990;siehe die gleiche Idee in früher Form in Skinner, 1984).

Das zentrale Problem bei diesen beiden Argumenten ist, dass sie zwar für offenes Verhalten gelten, jedoch nicht für Verhaltensdispositionen oder -strategien (komplexe Verhaltensdispositionen), die die eigentlichen Erklärungsziele in der Verhaltensökologie sind - oder zumindest nein wahrer als von psychologischen Mechanismen. Verhaltensdispositionen interagieren nur dann kausal mit der Umwelt, wenn sie zur tatsächlichen Manifestation offenkundigen Verhaltens führen. Sie sind auch nicht „direkter beobachtbar“als psychologische Mechanismen, da sie erst beobachtet werden können, wenn sich offenkundiges Verhalten manifestiert, und selbst dann ist es schwierig, zwischen verschiedenen Strategien mit überlappenden Verhaltensdispositionen zu unterscheiden.

Argumente für die Behauptung, dass nur psychologische Mechanismen als Anpassungen betrachtet werden sollten, beruhen auf der Idee, dass Verhalten wirklich immer nur eine Manifestation der zugrunde liegenden Psychologie ist. Verhalten ist weniger eine Anpassung als vielmehr die Wirkung einer Anpassung. Cosmides und Tooby (1987) argumentieren auch, dass die wirklich interessanten evolutionären Verallgemeinerungen auf der Ebene der Psychologie und nicht des Verhaltens auftauchen. Wiederum hängt dieses Argument jedoch davon ab, „Verhalten“als „offenes Verhalten“zu verstehen, einzelne Teile körperlicher Aktivität, die nicht unbedingt im Laufe der Zeit reproduziert werden und in evolutionären sozialwissenschaftlichen Verallgemeinerungen nicht vorkommen, und das Verständnis von „Verhalten“als „komplexes Verhalten“Strategien “, die möglicherweise übertragbar erscheinen (über die psychologischen Mechanismen, die sie unterstützen). Es ist auch bemerkenswert, dass solche Strategien Gegenstand einer bedeutenden evolutionären Literatur sind - wie beispielsweise der evolutionären Spieltheorie, von der Cosmides und Tooby selbst abhängen: das Argument für die Erwartung ihres berühmten Moduls „Cheater Detection“(Cosmides, 1989; Cosmides and Tooby, 1992) leitet sich aus den Arbeiten von Axelrod und Hamilton (1981) und Trivers (1971) ab, aus denen hervorgeht, dass TIT FOR TAT, bei dem die Spieler Betrüger bei wechselseitig altruistischen Interaktionen erkennen müssen, eine evolutionär stabile Strategie istDies ist eine evolutionär stabile Strategie, bei der die Spieler in der Lage sein müssen, Betrüger bei wechselseitig altruistischen Interaktionen zu erkennenDies ist eine evolutionär stabile Strategie, bei der die Spieler in der Lage sein müssen, Betrüger bei wechselseitig altruistischen Interaktionen zu erkennen[9].

In jüngerer Zeit haben Philosophen auch einige Argumente für die eine oder andere Seite dieser Ausgabe vorgelegt. Buller (2005, 50–52) argumentiert beispielsweise, dass Verhaltensweisen keine Anpassungen sein können, weil sie nicht vererbbar sind, wohingegen psychologische Mechanismen. In Bullers Diskussion wird jedoch nicht zwischen offenem Verhalten und oben beschriebenen Verhaltensstrategien unterschieden. Buller argumentiert, dass Verhaltensweisen für Generationen aus der Bevölkerung verschwinden könnten, wenn die notwendigen Reaktionsbedingungen nie eintreten würden, aber dennoch wieder auftreten könnten, wenn der Reiz wieder auftritt, und dies legt nahe, dass diese Verhaltensweisen nicht als solche vererbt werden und nicht als zugrunde liegender psychologischer Mechanismus. Damit hat er recht, solange er die offenkundigen Verhaltensweisen meint;Verhaltensdispositionen oder -strategien könnten auch vorhanden bleiben und in Abwesenheit der Antwortbedingungen vererbt werden. Darüber hinaus klingt Bullers Beschreibung eines „psychologischen Mechanismus“in diesem Zusammenhang eher nach einer Verhaltensdisposition (2005, 52–53).

Ein weiteres Argument in der philosophischen Literatur für den Gedanken, dass Verhalten nicht das richtige Ziel natürlicher Selektionserklärungen ist, ist, dass Verhalten nicht quasi unabhängig ist (Lewontin, 1978), wie es sein muss, um sich durch Selektion selbst zu entwickeln (Sterelny, 1992; Sterelny and Fitness, 2003; Sterelny and Griffiths, 1999). Dies liegt daran, dass viele Verhaltensstrategien von Mehrzweckmechanismen abhängen, die sich während der Evolution nicht ändern können, ohne dass sich diese Änderungen auf die anderen Strategien auswirken, die diese Mechanismen hervorbringen. Driscoll (2004) argumentiert jedoch, dass dies nicht unbedingt der Fall ist; Mehrzweckmechanismen müssten Verzweigungsalgorithmen haben, um mehr als eine Strategie erstellen zu können. Variationen in einem dieser Mechanismen, die erforderlich sind, um Variationen in einer Strategie zu erzeugen, müssen nur in dem Zweig auftreten, der für die betreffende Strategie relevant ist, und müssen nur geringe oder keine Auswirkungen auf die anderen Zweige haben. Stattdessen hängt es vom Fall ab, ob eine evolutionäre Erklärung richtig auf die Verhaltens- oder die psychologische Ebene gerichtet ist.

5. Schlussfolgerung

Die Soziobiologie bleibt trotz ihrer komplizierten Geschichte für Philosophen von Interesse und hat eine gewisse Bedeutung für bestimmte wichtige philosophische Debatten. Eine solche Frage ist, ob unter Menschen eine Natur zu verstehen ist, eine Reihe von Merkmalen, die für Wilson jene vererbbaren Merkmale sind, die durch natürliche Selektion in der Bevölkerung festgelegt wurden (Wilson, 1978). Folglich kann diese "Natur" unter Verwendung der in anderen Bereichen der Biologie verwendeten adaptiven Standardmethoden entdeckt und verstanden werden. Am wichtigsten ist, dass Wilson vorschlägt, dass einige der Merkmale, die die menschliche Natur ausmachen, spezifisch verhaltensbezogen sind.

Abgesehen von dem grundsätzlichen Interesse an der Frage, ob es eine menschliche Natur gibt, ist das Thema wichtig, da es möglicherweise ein bedeutendes moralisches oder soziales Ergebnis hat: Welche Gesellschaft wir haben können und welche Gesellschaft wir haben sollten, könnte von welchem Menschen abhängen Natur ist wie (Wilson, 1978). Es war diese Sorge, die in den frühen Tagen nach der Veröffentlichung der Soziobiologie die „soziobiologischen Kriege“auslöste. Die "Sociobiology Study Group" war besorgt darüber, dass Wilson zu argumentieren versuchte, dass viele problematische oder schädliche Merkmale aktueller Gesellschaften, wie unterdrückende Geschlechterrollen, negative Rassenbeziehungen und zwischenmenschliche Aggression, unveränderlich sein könnten (Sociobiology Study Group of Science for the People, 1976)). Biologiephilosophen haben sich entschieden gegen die Idee gewehrt, dass Menschen eine „Natur“im traditionellen Sinne einer festen Essenz haben (Hull, 1986; Lewens, 2012; Lloyd und Crowley, 2002), aber es gibt auch einige Debatten darüber, ob Menschen dies könnten Man kann sagen, dass es eine Natur im Sinne einer Reihe von entwickelten Merkmalen hat, wie es Wilson vorschlägt (z. B. siehe Machery, 2008, 2012; für eine Kritik siehe Powell, 2012). Philosophen in diesem Bereich konzentrieren sich stattdessen auf Begriffe der menschlichen Natur, die die Flexibilität der menschlichen Entwicklung und die Fähigkeit des Menschen berücksichtigen, ihre eigene Entwicklung und damit ihre eigene "Natur" zu konstruieren (Griffiths, 2009; Ramsey, 2013; Stotz, 2012).2002), aber es gibt auch einige Debatten darüber, ob man sagen kann, dass Menschen eine Natur im Sinne einer Reihe von entwickelten Merkmalen haben, wie es Wilson vorschlägt (z. B. siehe Machery, 2008, 2012; für eine Kritik siehe Powell, 2012)). Philosophen in diesem Bereich konzentrieren sich stattdessen auf Begriffe der menschlichen Natur, die die Flexibilität der menschlichen Entwicklung und die Fähigkeit des Menschen berücksichtigen, ihre eigene Entwicklung und damit ihre eigene "Natur" zu konstruieren (Griffiths, 2009; Ramsey, 2013; Stotz, 2012).2002), aber es gibt auch einige Debatten darüber, ob man sagen kann, dass Menschen eine Natur im Sinne einer Reihe von entwickelten Merkmalen haben, wie es Wilson vorschlägt (z. B. siehe Machery, 2008, 2012; für eine Kritik siehe Powell, 2012)). Philosophen in diesem Bereich konzentrieren sich stattdessen auf Begriffe der menschlichen Natur, die die Flexibilität der menschlichen Entwicklung und die Fähigkeit des Menschen berücksichtigen, ihre eigene Entwicklung und damit ihre eigene "Natur" zu konstruieren (Griffiths, 2009; Ramsey, 2013; Stotz, 2012). Philosophen in diesem Bereich konzentrieren sich stattdessen auf Begriffe der menschlichen Natur, die die Flexibilität der menschlichen Entwicklung und die Fähigkeit des Menschen berücksichtigen, ihre eigene Entwicklung und damit ihre eigene "Natur" zu konstruieren (Griffiths, 2009; Ramsey, 2013; Stotz, 2012). Philosophen in diesem Bereich konzentrieren sich stattdessen auf Begriffe der menschlichen Natur, die die Flexibilität der menschlichen Entwicklung und die Fähigkeit des Menschen berücksichtigen, ihre eigene Entwicklung und damit ihre eigene "Natur" zu konstruieren (Griffiths, 2009; Ramsey, 2013; Stotz, 2012).

Eine weitere Hoffnung der Philosophen ist, dass das Verständnis der Entwicklung der Erkenntnis uns einen Einblick in die Natur bestimmter menschlicher psychologischer Merkmale geben könnte, die ein besonderes philosophisches Interesse haben. Ein solches Merkmal ist unsere moralische Psychologie. Die Moralpsychologie ist für Philosophen von Interesse, die naturalistische Ansichten über Ethik vertreten, weil sie glauben, dass moralische Werte teilweise von Merkmalen dieser Psychologie abhängen. Das Verständnis dieser Psychologie und ihrer Entwicklung würde uns einen Einblick in die richtigen moralischen Werte geben. Das Verständnis der Ursprünge der menschlichen Moralpsychologie könnte auch dazu beitragen, bestimmte metaethische Fragen zu beantworten (Street, 2006). Wie Wilson gehofft hat, haben Wissenschaftler, die in Disziplinen arbeiten, die die modernen Nachkommen der Soziobiologie sind, zu unserem Verständnis der Art und Weise beigetragen, wie Normen, einschließlich moralischer Normen,könnte sich in der menschlichen Evolution etabliert haben (siehe zum Beispiel Henrich und Boyd, 2001; Sripada, 2005). Die Philosophen sind sich jedoch immer noch nicht einig darüber, wie die Entwicklung der Moralpsychologie, insbesondere für den Erwerb von Normen, zu verstehen ist (Dwyer, 2006; Sripada und Stich, 2006; Sterelny, 2010).

Weitere Debatten zur Soziobiologie dauern noch an. Während methodischer Adaptionismus zum Standardansatz in der Verhaltensökologie geworden ist und geblieben ist, sind nicht alle Philosophen davon überzeugt, dass dies eine völlig harmlose Praxis ist - es bestehen immer noch Bedenken hinsichtlich der Annahmen, die diese Methodik erfordert (siehe zum Beispiel Lewens, 2009); Lloyd, 2005). In ähnlicher Weise hat das Interesse an der Rolle der Kultur in der Natur und Geschichte des menschlichen Verhaltens zugenommen; Die Arbeit zur Erforschung der Evolution der Kultur hat zugenommen, seit Lumsden und Wilson (1981) ihr Buch veröffentlicht haben. Philosophen und Wissenschaftler beschäftigen sich immer noch mit Fragen, wie und inwieweit sich kulturelle Merkmale entwickeln können. und, wie oben diskutiert, ob Merkmale, die sich auf diese Weise entwickelt haben, in irgendeiner Weise als Anpassungen betrachtet werden können (Driscoll, 2011;Fracchia und Lewontin, 1999, 2005; Henrich et al., 2008; Sperber, 2006; Sterelny, 2006).

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Andere Internetquellen

  • Holcomb, Harmon und Jason Byron, "Soziobiologie", Stanford Encyclopedia of Philosophy (Ausgabe Herbst 2010), Edward N. Zalta (Hrsg.), URL = . [Dies war der vorherige Eintrag zur Soziobiologie in der Stanford Encyclopedia of Philosophy - siehe Versionsgeschichte.]
  • Die Gesellschaft für menschliches Verhalten und Evolution