Der Biologische Begriff Des Individuums

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Dies ist eine Datei im Archiv der Stanford Encyclopedia of Philosophy.

Der biologische Begriff des Individuums

Erstveröffentlichung Do 9. August 2007

Individuen sind ein wichtiger Teil der biologischen Welt. Obwohl sich Biologen und Philosophen der Biologie frei auf das Konzept eines Individuums stützen, um sowohl allgemein akzeptierte als auch kontroverse Behauptungen zu artikulieren, wurde der biologischen Vorstellung eines Individuums selbst wenig explizite Arbeit gewidmet. Wie sollen wir über biologische Individuen denken? Welche Rolle spielen biologische Individuen bei Prozessen wie natürlicher Selektion (sind Gene und Gruppen auch Selektionseinheiten?), Speziation (sind Spezies Individuen?) Und organismischer Entwicklung (kodieren Genome für Organismen)? Ein Großteil unserer Diskussion hier wird sich auf Organismen als zentrale Art von biologischem Individuum konzentrieren, und diese Diskussion wird umfassendere Fragen nach der Natur der biologischen Welt aufwerfen, zum Beispiel nach ihrer Komplexität, ihrer Organisation,und seine Beziehung zum menschlichen Denken.

  • 1. Einleitung
  • 2. Was ist ein Organismus?
  • 3. Arten homöostatischer Eigenschaftscluster und die dreigliedrige Sicht auf Organismen
  • 4. Gruppen als Individuen: Superorganismen, Merkmalsgruppen, Arten, Kladen
  • 5. Gene als Individuen: Wechselnde Ansichten der Entwicklungsagentur
  • 6. Die Evolution biologischer Individuen
  • 7. Abschließende Gedanken
  • Literaturverzeichnis
  • Andere Internetquellen
  • Verwandte Einträge

1. Einleitung

Jeder einzelne Mensch ist ein Teil der lebenden Welt, einer Welt, die viele andere Arten von individuellen Wesenheiten enthält, von mikroskopisch kleinen einzelligen Organismen bis zu leicht beobachtbaren Pflanzen und Tieren, mit denen wir in unserem täglichen Leben vertraut sind. Obwohl einzelne Organismen den Bereich der Biologie nicht erschöpfen, in dem auch Teile von Organismen (wie Zellen und ihre Bestandteile) sowie größere Einheiten aus Organismen (wie Populationen und Arten) untersucht werden, sind Organismen zumindest eine herausragende und wichtige Rolle Teil der biologischen Welt und sind paradigmatische biologische Individuen. In diesem Artikel wird der biologische Begriff eines Individuums in diesem Sinne untersucht, wobei Fragen zur Natur von Organismen aufgeworfen werden und darüber, welche anderen biologischen Einheiten (einschließlich Zellen und Arten) als biologische Individuen angesehen werden können.und über die kausalen und erklärenden Rollen, die biologische Individuen beim Denken über die lebende Welt spielen.

Trotz der zentralen Bedeutung des Einzelnen sowohl für unser Denken über die biologische Welt als auch für die kausalen Prozesse - wie natürliche Selektion, Infektion, Entwicklung und ökologische Nachfolge -, die ihn betreffen, wurde weder in der Philosophie der Biologie noch in der Biowissenschaften selbst von biologischen Individuen an sich. Dies ist etwas überraschend angesichts der Aufmerksamkeit, die einer Reihe spezifischer Behauptungen über biologische Individuen geschenkt wurde: dass Arten Individuen (und nicht natürliche Arten) sind, dass Individualität kein biologisches Primitiv ist, sondern selbst das Produkt der Evolution durch natürliche Selektion und dass bestimmte Körpersysteme, wobei das Immunsystem das bekannteste Beispiel ist, als Individuen behandelt werden (Tauber 1994; vgl. auch Lewens 2004 zu Organismen und Artefakten).

Angesichts des offenen Territoriums könnte man denken, dass der beste Weg, um fortzufahren, in zwei Dimensionen besteht: biologische von nicht-biologischen Einheiten abzugrenzen und Individuen von Nicht-Individuen abzugrenzen. Das würde sicherlich genau erklären, worauf sich „biologische Individuen“beziehen, und so als Kompass dienen, mit dem wir uns durch einen konzeptuellen Raum navigieren können. Aber so schlage ich nicht vor. Stattdessen möchte ich mit einer Reflexion über unser Paradigma biologischer Individuen, Organismen, beginnen und damit zeigen, was ein biologisches Individuum ist und welche Art von konzeptioneller Arbeit dieser Begriff in den biologischen Wissenschaften leistet. Wenn wir das hinter uns haben, können wir uns dann überlegen, was andere Wesen als biologische Individuen angesehen haben.und die umfassenderen Rollen, die der Begriff eines biologischen Individuums in den Biowissenschaften spielt.

Obwohl ich mich auf Organismen als Paradigma biologischer Individuen konzentrieren werde, gibt es etwas aus dem ersten der oben genannten Ansätze, das ich aneignen möchte, und das betrifft, wie der vielleicht übermäßig metaphysisch klingende Begriff „Individuum“verstanden werden sollte. Wenn ich von „biologischen Individuen“spreche, beziehe ich mich auf eine Untergruppe der Entitäten, die beim Sprechen über die biologische Welt angerufen werden, eine Untergruppe, auf die wir gestikulieren könnten, indem wir auch über biologische Dinge oder Entitäten sprechen, und die von biologischen Eigenschaften zu unterscheiden sind, Prozesse oder Ereignisse. Mit "Individuum", "Ding" oder "Entität" meine ich in diesem Zusammenhang etwas, das dreidimensionale räumliche Grenzen hat, das für eine gewisse Zeit andauert, aus physischer Materie besteht, Eigenschaften trägt und an Prozessen und Prozessen teilnimmt Veranstaltungen. Selbst bei diesem minimalen Verständnis von Individuen kann man sehen, dass ein Organismus ein biologisches Individuum ist und dass weder Photosynthese noch Aussterben Individuen sind; Vielmehr handelt es sich um einen biologischen Prozess bzw. ein biologisches Ereignis. Da ich es nützlich finde, Individuen in einem bestimmten Bereich (Physik, Biologie, Psychologie, Ökonomie) als Erreger zu konzipieren - ich denke, dies hängt damit zusammen, dass sie die Merkmale haben, die ich gerade aufgelistet habe -, werde ich oft austauschbar von biologischen sprechen Individuen und biologische Agenzien im Folgenden. Während einige biologische Wirkstoffe wie wir psychologische und andere spezielle Eigenschaften haben (z. B. solche, die kulturell sind), sollte klar sein, dass die überwiegende Mehrheit der biologischen Wirkstoffe dies nicht tut. Es ist eine interessante Frage, warum die Verwendung kognitiver Metaphern zur Beschreibung ihrer Agentur weit verbreitet, wenn nicht allgegenwärtig ist, obwohl wir sie bei der Erörterung der genetischen Agentur weiter unten nur ansprechen werden (siehe RA Wilson 2005: Kapitel 4-6 für allgemeinere Informationen) Diskussion).

2. Was ist ein Organismus?

In gewisser Weise wissen wir alle, was ein Organismus ist. Wenn ich Ihnen ein Buch, einen Stein, eine Wolke und eine Rennmaus vorlege und Sie bitte, mir zu sagen, welche dieser Entitäten ein Organismus ist, benötigen Sie keine besonderen Fähigkeiten oder Schulungen, um die richtige Antwort zu erhalten. In diesem Sinne wissen wir alle, was eine Person oder eine Familie oder ein Tier ist. Aber Philosophen, die daran interessiert sind, ein wenig über das Offensichtliche hinaus zu forschen, stellen Fragen wie: Was macht etwas zu einem Organismus? Was ist ein Organismus? Und gibt es immer eine Tatsache darüber, ob etwas gegeben ist? (oder ist nicht) ein Organismus? Da die Antworten auf solche Fragen alles andere als offensichtlich sind, gibt es auch einen Sinn für die Beantwortung der Frage „Was ist ein Organismus?“. erfordert, über die unreflektive Erfahrung hinauszugehen, die für den Alltag, einschließlich des wissenschaftlichen Alltags, ausreicht.

Um die letzte der drei oben gestellten philosophischen Fragen aufzugreifen, betrachten Sie einige Beispiele aus dem wirklichen Leben biologischer Einheiten, deren Status als Organismen alles andere als offensichtlich ist. In den frühen neunziger Jahren berichtete ein Team von Biologen in der Zeitschrift Nature, dass sie in Proben einer Pilzart (Armillaris bulbosa), die in einer großen geografischen Region auf der oberen Halbinsel von Michigan entnommen wurde, ein hohes Maß an genetischer Identität festgestellt hatten. Sie verwendeten diese Daten, um zu begründen, dass diese Proben Teile eines gigantischen Pilzes mit einer geschätzten Biomasse von mehr als zehn Tonnen und einem geschätzten Alter von mehr als 1500 Jahren sind, und kamen zu dem Schluss, dass „Mitglieder des Pilzreichs jetzt sein sollten als einer der ältesten und größten Organismen der Erde anerkannt “(Smith, Bruhn und Anderson 1992: 431). Wir könnten uns fragen, ob diese endgültige Schlussfolgerung gerechtfertigt ist. Tatsächlich haben eine Reihe anderer Wissenschaftler diese Schlussfolgerung in Frage gestellt und argumentiert, dass sie falsch ist. Die Lösung der Frage, ob dieser „humungöse Pilz“ein Organismus ist (und warum), liegt im Hintergrund sowohl des gesunden Menschenverstandes als auch der wissenschaftlichen Neugier, ob die ursprünglichen Behauptungen des Forschungsteams gerechtfertigt und wahr sind. Minimal muss man mehr empirische Informationen über das Beispiel wissen - ist der Pilz eine kontinuierliche biologische Struktur? Hat er ein bestimmtes Wachstumsmuster? Kann er sich reproduzieren? -, um eine fundierte Meinung zu diesem Thema zu entwickeln. Solche Informationen sind teilweise relevant, weil sie etwas über unser Konzept (oder unsere Konzepte) eines Organismus verraten.und argumentierte, dass es falsch ist. Die Lösung der Frage, ob dieser „humungöse Pilz“ein Organismus ist (und warum), liegt im Hintergrund sowohl des gesunden Menschenverstandes als auch der wissenschaftlichen Neugier, ob die ursprünglichen Behauptungen des Forschungsteams gerechtfertigt und wahr sind. Minimal muss man mehr empirische Informationen über das Beispiel wissen - ist der Pilz eine kontinuierliche biologische Struktur? Hat er ein bestimmtes Wachstumsmuster? Kann er sich reproduzieren? -, um eine fundierte Meinung zu diesem Thema zu entwickeln. Solche Informationen sind teilweise relevant, weil sie etwas über unser Konzept (oder unsere Konzepte) eines Organismus verraten.und argumentierte, dass es falsch ist. Die Lösung der Frage, ob dieser „humungöse Pilz“ein Organismus ist (und warum), liegt im Hintergrund sowohl des gesunden Menschenverstandes als auch der wissenschaftlichen Neugier, ob die ursprünglichen Behauptungen des Forschungsteams gerechtfertigt und wahr sind. Minimal muss man mehr empirische Informationen über das Beispiel wissen - ist der Pilz eine kontinuierliche biologische Struktur? Hat er ein bestimmtes Wachstumsmuster? Kann er sich reproduzieren? -, um eine fundierte Meinung zu diesem Thema zu entwickeln. Solche Informationen sind teilweise relevant, weil sie etwas über unser Konzept (oder unsere Konzepte) eines Organismus verraten. Die Lösung der Frage, ob dieser „humungöse Pilz“ein Organismus ist (und warum), liegt im Hintergrund sowohl des gesunden Menschenverstandes als auch der wissenschaftlichen Neugier, ob die ursprünglichen Behauptungen des Forschungsteams gerechtfertigt und wahr sind. Minimal muss man mehr empirische Informationen über das Beispiel wissen - ist der Pilz eine kontinuierliche biologische Struktur? Hat er ein bestimmtes Wachstumsmuster? Kann er sich reproduzieren? -, um eine fundierte Meinung zu diesem Thema zu entwickeln. Solche Informationen sind teilweise relevant, weil sie etwas über unser Konzept (oder unsere Konzepte) eines Organismus verraten. Die Lösung der Frage, ob dieser „humungöse Pilz“ein Organismus ist (und warum), liegt im Hintergrund sowohl des gesunden Menschenverstandes als auch der wissenschaftlichen Neugier, ob die ursprünglichen Behauptungen des Forschungsteams gerechtfertigt und wahr sind. Minimal muss man mehr empirische Informationen über das Beispiel wissen - ist der Pilz eine kontinuierliche biologische Struktur? Hat er ein bestimmtes Wachstumsmuster? Kann er sich reproduzieren? -, um eine fundierte Meinung zu diesem Thema zu entwickeln. Solche Informationen sind teilweise relevant, weil sie etwas über unser Konzept (oder unsere Konzepte) eines Organismus verraten. Solche Informationen sind teilweise relevant, weil sie etwas über unser Konzept (oder unsere Konzepte) eines Organismus verraten. Solche Informationen sind teilweise relevant, weil sie etwas über unser Konzept (oder unsere Konzepte) eines Organismus verraten.

Nehmen Sie ein zweites Beispiel. Lebende Korallenriffe sind spektakuläre und schöne Teile der lebenden Welt, obwohl sie aufgrund der mit der globalen Erwärmung verbundenen Klimaveränderungen schnell der Vergangenheit angehören. Sie bestehen aus zwei Hauptkomponenten, nämlich Ansammlungen von Kalzitablagerungen, die von kleinen Tieren, Polypen, produziert werden und auf dem von ihnen gelegten Fundament auf Kalziumbasis wachsen. (Korallenpolypen gehören zur gleichen linnäischen Klasse wie Seeanemonen und zum gleichen linnäischen Stamm wie Quallen.) Korallenpolypen sind unbestreitbare Organismen, und Korallenriffe werden typischerweise sowohl als Lebewesen beschrieben, die wachsen und sterben können, als auch als Organismen. Solche Prozesse hängen jedoch von der Photosynthese ab, und Korallenpolypen selbst beruhen auf einzelligen Algen, Zooanthellen, für die Glukose, die die für die Photosynthese erforderliche Energie liefert.was wiederum den Verkalkungsprozess antreibt. Darüber hinaus sind es die Zooanthellen, die die Pigmente liefern, die lebenden Korallen ihre spektakulären Farben verleihen, und ihre Abwesenheit oder verminderte Präsenz signalisieren ein Problem für das langfristige Überleben eines Korallenriffs. Was die Zooanthellen im Gegenzug durch die Infektion der Polypen gewinnen, ist eine Futterhöhle, die für ihr weiteres Überleben entscheidend ist.

Wenn wir ein Korallenriff als einen Organismus betrachten können, der zwei Komponenten hat, Polypen und die Calcitablagerungen, die sie beide produzieren und von denen sie leben, wobei der erstere selbst ein Organismus ist, dann gibt es vielleicht keine besondere Schwierigkeit, die Zooanthellen als weiterer lebender Bestandteil des Korallenriffs, der nicht auf den Polypen lebt, sondern buchstäblich in ihnen. Darüber hinaus können weder die Polypen noch die Zooanthellen in ihrer natürlichen Umgebung ohne die andere existieren, da sie im Laufe der Evolutionszeit eine tiefe symbiotische Beziehung eingegangen sind. In Anbetracht all dieser Tatsachen könnte man das Korallenriff (mit seinen drei Hauptkomponenten) als ein besseres Beispiel für einen Organismus betrachten als eine seiner beiden lebenden Komponenten, die eine Art Integrität und Autonomie als eine biologische Einheit haben, von der jeder von ihnen Diese Komponenten fehlen (vgl. auch Combes 2001). Nochmal,Zu wissen, was wir zu diesem Beispiel sagen sollen, hängt davon ab, was in unserer Vorstellung von einem Organismus enthalten ist, ebenso wie davon, ob wir unser Konzept eines biologischen Individuums plausibel umkehren könnten, so dass relativ große Dinge, deren Masse größtenteils nicht lebt, Organismen sein könnten, während ihre „Bestandteile“wie Polypen und Zooanthellen sind bestenfalls Bürger zweiter Klasse in der Welt der Organismen.

Solche Beispiele könnten leicht multipliziert werden. Das Spektrum der biologischen Wirkstoffe, die wir als Organismen betrachten könnten, ist beeindruckend vielfältig: von Mitochondrien, die mit ziemlicher Sicherheit von frei lebenden Organismen abstammen (aber schließt ihre zellgebundene Existenz aus, dass sie jetzt Organismen sind?) Bis zu Insektenkolonien, die als „Organismen“bezeichnet wurden. Superorganismen “; von autokatalytischen chemischen Systemen und Viren, die mindestens viele der Eigenschaften teilen, die Organismen auf dem gesamten Planeten haben (die Gaia-Hypothese von Lovelock 1979).

Eine Antwort auf diese Vielfalt und auf die Verwirrung darüber, ob ein bestimmtes Beispiel ein Organismus ist oder nicht, ist insofern pluralistisch, als eine Antwort auf die Frage „Was ist ein Organismus?“Zu geben. es scheint zwei oder mehr Antworten zu beschreiben, von denen jede eine bestimmte Art von Organismus auswählt. Zum Beispiel verteidigt der Philosoph Jack Wilson in seiner Biological Individuality: The Identity and Persistence of Living Entities (Cambridge, 1999) so etwas wie diese Ansicht und argumentiert, dass es mindestens drei verschiedene Arten von Dingen gibt, die unter dem Label „Living Arten “: genetische, funktionelle und entwicklungsbedingte Lebewesen (siehe auch J. Wilson 2000). In ähnlicher Weise angesichts der Verwirrung darüber, wie viele Individuen es in Fällen von vegetativem oder klonalem „Wachstum“gibt, wie man es in vielen Pflanzen findet,Der Biologe John Harper (1977) unterschied zwischen Ramets als Individuen, die durch klonales Wachstum entstehen, und Genen als Entitäten, die als Samen oder befruchtetes Ei beginnen. Jeder der Bäume in einem Aspenhain, der sich klonal bildet, ist ein Ramet, und zusammen bilden sie ein einziges Gen.

Solche pluralistischen Ansätze für biologische Individuen im Allgemeinen oder für Organismen im Besonderen können nützlich und informativ sein, um einen konzeptuellen Raum zu schaffen, der der Komplexität der biologischen Realität entspricht, die sie zu beschreiben versuchen. Anstatt zu versuchen, diese Realität in eine Kategorie des gesunden Menschenverstandes zu zerlegen, die sich aus unserer alltäglichen Erfahrung - der eines Organismus - ergibt, berücksichtigt diese Art der pluralistischen Überarbeitung der von uns gestellten Fragen diese Kategorien für wissenschaftliche Entdeckungen und Reflexionen. Dabei erkennt es an, dass die interessierenden Phänomene, Organismen, komplexer sind als man denkt, und betrachtet monistische Antworten auf die Frage „Was ist ein Organismus?“. als eine konzeptionelle Zwangsjacke auferlegen. Es gibt jedoch einen alternativen Weg, um eine solche Anpassung zu bewirken, der dieser Art von Pluralismus nicht gerecht wird und die Möglichkeit einer monistischen Antwort auf die Frage „Was ist ein Organismus?“Offen lässt. Dies ist die dreigliedrige Ansicht von Organismen (RA Wilson 2005: chh.3-4), die auf der Ansicht von Richard Boyd (1999a, 1999b) über homöostatische Eigenschaftscluster (HPC) natürlicher Arten aufbaut, eine Ansicht, die ursprünglich als Ansicht eingeführt wurde von Arten als natürliche Art. Die Idee hinter der Abhängigkeit der dreigliedrigen Sichtweise von der HPC-Sichtweise natürlicher Arten besteht darin, die enorme Vielfalt zwischen Organismen anzuerkennen, nicht indem die Behauptung bestätigt wird, dass das Konzept eines Organismus verschiedene Arten von Dingen zusammenfasst, sondern indem gezeigt wird, wie diese Vielfalt Teil und ist Paket einer reformierten Denkweise über natürliche Arten.

3. Arten homöostatischer Eigenschaftscluster und die dreigliedrige Sicht auf Organismen

Der Pluralismus ist eine Antwort auf die Vielfalt, die wir finden, wenn wir die biologische Welt bei der Beantwortung der Frage „Was ist ein Organismus?“Betrachten. Diese Art von Vielfalt findet sich jedoch auch, wenn wir nicht nur Organismen, sondern auch bestimmte Arten von Organismen betrachten, unabhängig davon, ob es sich um Arten oder einen anderen Rang in der linnäischen Hierarchie handelt, von subspezifischen Rängen bis hin zu Familien, Klassen und Phyla. Dies weist auf etwas Besonderes an biologischen Individuen wie Organismen hin, das sie von Vorfällen natürlicher Art in den Naturwissenschaften abhebt, und das die Suche nach einer Alternative zum Pluralismus in Bezug auf das Konzept eines Organismus rechtfertigt.

Der Geophysiker Walter Elsasser hat in seinem 1966 veröffentlichten Buch Atom and Organism (siehe auch Elsasser 1975, 1998) den Kontrast zwischen physikalischen und biologischen Arten gezogen, an den ich hier denke. Grob gesagt ist die Idee, dass wenn Sie ein Elektron (oder Quark oder Boson) gesehen haben, Sie sie alle gesehen haben, obwohl es Unterschiede zwischen Instanzen von zwei Individuen gibt (in Übereinstimmung mit dem Leibnizschen Gesetz), sind dies Unterschiede Das spielt keine Rolle, wenn wir Arten in den Naturwissenschaften betrachten. Was Physiker und Chemiker tun, ist, sich von solchen Unterschieden zu entfernen und jeden Fall wie jeden anderen zu behandeln. Im Gegensatz dazu trifft dies in den Biowissenschaften nicht zu, wo Unterschiede zwischen Instanzen vieler natürlicher Arten wichtig sind und nicht einfach bei der Bildung von Verallgemeinerungen über die Art weg abstrahiert werden. Wenn Sie einen Tiger (oder ein Wirbeltier oder ein Korallenriff) gesehen haben, haben Sie nicht alle gesehen, da es Unterschiede zwischen Instanzen einer dieser biologischen Arten gibt, die für die Artikulation von signifikant (in einigen Fällen sogar zentral) bleiben biologisches Wissen. Eine Möglichkeit, dies auszudrücken, besteht darin, zu sagen, dass biologische Arten an sich heterogen sind, so wie es physikalische Arten nicht sind.

Eine Art und Weise, wie sich die intrinsische Heterogenität biologischer Arten manifestiert, ist die zentrale Bedeutung des „Populationsdenkens“in der Evolutionsbiologie. Natürliche Selektion wirkt sich häufig auf Variationen innerhalb einer Population von Individuen aus, und wenn diese Variation erschöpft ist, z. B. wenn ein bestimmtes Merkmal zur Fixierung geht, hört diese bestimmte Form der natürlichen Selektion ebenfalls auf. Wie Elliott Sober (1980) argumentiert hat, wurde Variation in den Naturwissenschaften und in der vordarwinistischen Biologie als Abweichung von einem natürlichen oder normalen Zustand verstanden, während in der postdarwinistischen Ära und insbesondere durch die evolutionäre Synthese Variationen betrachtet wurden als selbst entscheidend für die zugrunde liegenden Kausalmechanismen im Herzen der biologischen Statistik und Veränderung. Wenn der allgemeine Kontrast, auf den Elsasser hinweist, erhalten wird,dann wird dies nur ein Beispiel dafür sein, wie sich die intrinsische Heterogenität biologischer Arten manifestiert, und man würde erwarten, andere solche Manifestationen anderswo in den biologischen Wissenschaften zu finden. In der Ökologie manifestiert sich die intrinsische Heterogenität in Mechanismen des Wettbewerbs und der Zusammenarbeit zwischen Arten. In der Entwicklungszellbiologie manifestiert sich dies in der Diversifizierung der Zelltypen in Übereinstimmung mit der Zellumgebung und dem Zeitpunkt ihrer Bewegung und Zellteilung. Es manifestiert sich in der Diversifizierung der Zelltypen in Übereinstimmung mit der zellulären Umgebung und dem Zeitpunkt ihrer Bewegung und Zellteilung. Es manifestiert sich in der Diversifizierung der Zelltypen in Übereinstimmung mit der zellulären Umgebung und dem Zeitpunkt ihrer Bewegung und Zellteilung.

Wenn es richtig ist, die Vielfalt der Organismen vor dem Hintergrund des Phänomens der intrinsischen Heterogenität in den Biowissenschaften allgemeiner zu betrachten, dann scheint der Pluralismus eher ein Zugeständnis des letzten Auswegs als eine Position der Wahl zu sein. Denn eine pluralistische Sichtweise erscheint als Reaktion auf die intrinsische Heterogenität biologischer Arten im Allgemeinen nicht allzu plausibel. Was erforderlich erscheint, ist ein weiteres Nachdenken über die Natur der natürlichen Arten, zu denen biologische Individuen gehören, und es ist ein solcher Gedanke, der hinter der dreigliedrigen Sichtweise der Organismen steckt.

Im Zentrum der dreigliedrigen Sichtweise steht die Behauptung, dass Organismen Lebewesen (oder Agenten) sind und dass dies eine (wenn nicht die) zentrale natürliche Art in den Biowissenschaften ist. Diese natürliche Art wird durch eine Reihe von Eigenschaften definiert, wie z

  • mit Teilen, die heterogen und spezialisiert sind
  • einschließlich einer Vielzahl von internen Mechanismen
  • enthält verschiedene organische Moleküle, einschließlich Nukleinsäuren und Proteine
  • Wachstum und Entwicklung
  • Reproduktion
  • Selbstreparatur
  • einen Stoffwechsel haben
  • Umweltanpassungen tragen
  • Aufbau der Nischen, die sie besetzen

Die grundlegende Behauptung der HPC-Ansicht ist, dass mindestens ein großer Bereich von Begriffen natürlicher Art durch solche Eigenschaftscluster definiert wird, von denen kein einzelnes oder bestimmtes n-Tupel von einer Person besessen werden muss, die zur natürlichen Art gehört, sondern einige n- Tupel des Clusters, das alle diese Individuen besitzen. Die Eigenschaften in diesen Clustern sind insofern homöostatisch, als es externe Einschränkungen und interne Mechanismen gibt, die ihre systematische Clusterbildung verursachen, anstatt dass die Clusterbildung ein Zufallsergebnis oder ein Zufallseffekt ist. Biologische natürliche Arten sind in keiner Weise speziell, außer dass sie häufiger die Art der intrinsischen Heterogenität innerhalb einer Art manifestieren, die von der HPC-Sichtweise besonders gut erfasst wird, als beispielsweise geologische, wirtschaftliche, chemische oder physikalische Arten.

Es gibt drei Aspekte, in denen die HPC-Ansicht natürlicher Arten eine Cluster-Ansicht ist, von denen jede wichtig ist, um zu verstehen, wie sie auf den Fall von Lebewesen angewendet wird. Erstens wird behauptet, dass natürliche Arten eher durch Cluster von Eigenschaften als durch einzelne Eigenschaften definiert werden, beispielsweise durch eine bestimmte chemische Zusammensetzung oder eine andere innere Struktur. Dies erkennt eine Art Komplexität der Struktur von Entitäten an, die unter die biologische Art „Lebewesen“fallen. Es erlaubt zwar, dass es einige Eigenschaften gibt, die alle Lebewesen gemeinsam haben (z. B. wurde der Stoffwechsel als eine solche Eigenschaft gesetzt), widersetzt sich jedoch der Idee, dass selbst solche Eigenschaften gewinnbringend als „wesentliche Eigenschaften“betrachtet werden. Zweitens impliziert dies, dass keine dieser Eigenschaften unbedingt erforderlich ist, damit eine Person zu einer bestimmten Art gehört. lieber,Für die Mitgliedschaft in dieser Art ist eine Reihe von Clustern dieser Eigenschaften erforderlich. Dies erkennt die intrinsische Heterogenität von Entitäten an, die unter „Lebewesen“zusammengefasst sind, und ermöglicht einzelne Lebewesen, die sich nicht vermehren (z. B. sterile Organismen) oder die nicht mehr wachsen oder die nicht mehr funktionieren, um ihre Fähigkeit zur Selbstreparatur zu verlieren. Und drittens wird ein Cluster von Eigenschaften nicht einfach als Eigenschaften konzipiert, die von einer einzelnen Entität mitbegründet werden, sondern als Eigenschaften, deren Mitbestimmung durch kausale Mechanismen und Einschränkungen untermauert wird. Dies impliziert, dass die kausale Struktur der Welt eine zentrale Rolle bei der Bestimmung spielt, was eine natürliche Art ist und was nicht, und wiederum macht, ob etwas ein Lebewesen ist, eine Funktion davon, wie die Welt ist.eher als unsere Konventionen und Kategorien für das Denken über die Welt. Aufgrund dieses Merkmals der HPC-Sichtweise wurde sie als Teil einer realistischen Sichtweise der Wissenschaft angesehen und so von den Wittgensteinschen Familienähnlichkeitsberichten über Konzepte unterschieden (denen sie jedoch eine Familienähnlichkeit aufweist).

Angenommen, Organismen sind lebende Wirkstoffe und wir akzeptieren die HPC-Sichtweise dieser biologischen Art. Während dies uns etwas Bedeutendes darüber sagt, was Organismen sind, wäre es ein Fehler, Organismen einfach mit lebenden Wirkstoffen zu identifizieren (so verstanden). Dies würde bedeuten, dass alle Organismen lebende Agenten sind und dass nur Organismen lebende Agenten sind. Beide Annahmen unterliegen mutmaßlichen Gegenbeispielen.

Betrachten Sie die erste davon, dass alle Organismen lebende Wirkstoffe sind. Abgesehen von dem offensichtlichen Punkt, dass Organismen aufhören können zu leben, dh wenn sie sterben, kann es auch Arten von Organismen geben, wie die Superorganismen, von denen manchmal angenommen wird, dass sie Insektenkolonien bilden, die selbst keine Arten von Lebewesen sind. Beide Gegenbeispiele laden zu offensichtlichen Antworten ein: dass Organismen zumindest während eines Teils ihrer Existenz Lebewesen sind und dass Superorganismen, wenn wir von Superorganismen sprechen, die mehr als metaphorisch oder auf andere Weise nicht wörtlich sind muss selbst eine Art Lebewesen sein. Beide Antworten legen nahe, dass es zwar ein Fehler wäre, Organismen einfach mit Lebewesen zu identifizieren,Es wäre ebenfalls ein Fehler, die Vorstellung abzulehnen, dass das natürliche Lebewesen eine besondere Bindung an das Konzept eines Organismus hat.

Wenden wir uns nun der zweiten Annahme zu, dass nur Organismen Lebewesen sind. Mögliche Gegenbeispiele zu dieser Behauptung betreffen Entitäten, die Teile von Organismen bilden, einschließlich Zellen und der darin enthaltenen Organellen (wie Mitochondrien und Ribosomen), Körperorgane (wie Herz oder Niere) und Körpersysteme (wie Verdauung) System oder das Kreislaufsystem). Am nächsten an unserem gesunden Menschenverstand ist das zweite davon, wo wir leicht von einem Organ sprechen, das verfügbar ist, um von einem Toten auf einen lebenden Empfänger als lebend oder lebendig transplantiert zu werden, und von solchen Organen, die die Art von Eigenschaften haben, wie z. B. Sein gesund oder mit einem Stoffwechsel, den wir mit Lebewesen verbinden. Zellen werden auf die gleiche Weise konzipiert, wobei bestimmte Krankheiten zum Tod bestimmter Zellen führen.oder Behandlungen dieser Krankheiten als erfolgreich, nur wenn sie das Leben dieser Zellen bewahren. Wenn wir dieses Gespräch zum Nennwert akzeptieren, zusammen mit der HPC-Ansicht natürlicher Arten, die ich skizziert habe (oder so ähnlich), muss die HPC-Ansicht von Lebewesen auch für intraorganismische Dinge wie Zellen und Organe gelten. Solche Entitäten haben die strukturellen, funktionalen und ortsbezogenen Eigenschaften, die in der oben angegebenen HPC-Definition angegeben sind, und ich nehme dies als Unterstützung für die Annahme, dass sie Beispiele für Lebewesen sind. Aber sie sind selbst keine Organismen. Solche Entitäten haben die strukturellen, funktionalen und ortsbezogenen Eigenschaften, die in der oben angegebenen HPC-Definition angegeben sind, und ich nehme dies als Unterstützung für die Annahme, dass sie Beispiele für Lebewesen sind. Aber sie sind selbst keine Organismen. Solche Entitäten haben die strukturellen, funktionalen und ortsbezogenen Eigenschaften, die in der oben angegebenen HPC-Definition angegeben sind, und ich nehme dies als Unterstützung für die Annahme, dass sie Beispiele für Lebewesen sind. Aber sie sind selbst keine Organismen.

Diese Punkte zusammen legen nahe, dass Organismen eher eine Art von Lebewesen als ein Vereinfacher für Lebewesen sind, und die HPC-Definition von Lebewesen ist informativ darüber, was dies über Organismen aussagt. Organismen sind also eine Art Lebendmittel. Zwei Merkmale heben sie von anderen lebenden Wirkstoffen ab, und diese beiden Merkmale bilden die Grundlage für den Rest der dreigliedrigen Ansicht von Organismen. Erstens vermehren sich Organismen nicht einfach, sondern haben Lebenszyklen, die es ihnen ermöglichen, Fortpflanzungslinien einer bestimmten Art zu bilden. Zweitens haben Organismen eine minimale funktionelle Autonomie. Beide Merkmale unterscheiden Organismen von anderen Arten von Lebewesen und sagen etwas Wichtiges darüber aus, was Organismen sind.

Ein Lebenszyklus ist eine generationsübergreifend reproduzierbare Reihe von Ereignissen oder Phasen, durch die ein lebender Agent geht. Diese Ereignisse oder Stadien stellen einen Zyklus dar, da sie mit demselben Ereignis beginnen und enden, wie beispielsweise der Bildung eines befruchteten Eies in sich sexuell reproduzierenden Organismen oder der Bildung einer gespaltenen Zelle in sich klonal reproduzierenden Organismen. "Entwicklung" ist der globale Name für die Prozesse, die kausal zwischen diesen Ereignissen oder Stadien vermitteln, und während die Stadien selbst häufig Standardsequenzen bilden, kann es zwischen den Phyla enorme Unterschiede geben, was als Teil des Lebenszyklus eines bestimmten Organismus zählt. Einige Organismen, wie z. B. Egel, haben Lebenszyklen, die sie buchstäblich durch einen oder mehrere Wirtsorganismen führen, und viele Insekten erfahren während ihres Lebenszyklus signifikante metamorphe Veränderungen in der Körperform.

Generationsübergreifende Lebenszyklen ermöglichen es Organismen, und ich denke nur Organismen, reproduktive Linien von Lebewesen zu bilden. Da solche Fortpflanzungslinien eines der beeindruckendsten und kausal wirkungsvollsten Merkmale der biologischen Welt sind, ist dies eine wichtige mutmaßliche Tatsache über Organismen. Obwohl die Fortpflanzung selbst manchmal als Teil des Lebenszyklus eines Organismus angesehen wurde, sollten wir dies genauer betrachten, um die Rolle der Fortpflanzung in Lebenszyklen zwischen den Generationen zu artikulieren, die Organismen im Allgemeinen charakterisieren. Tatsächlich gibt es viele Arten, bei denen sich nur eine kleine Minderheit von Organismen tatsächlich vermehren kann, und Fortpflanzungsversatz ist ein weit verbreitetes Merkmal der Welt der Organismen. Es scheint jedoch klar zu sein, dass all diese Organismen, wie viel oder wenig sie sich auch vermehren,noch einen Lebenszyklus besitzen. Selbst die Fähigkeit zur Reproduktion charakterisiert ein universelles Merkmal organismischer Lebenszyklen nicht genau, nicht nur, weil die Fähigkeit selbst möglicherweise nicht repliziert werden kann, sondern weil es Organismen gibt, die so konstruiert sind, dass sie nicht reproduktiv sind. Die bekanntesten Beispiele für solche Individuen finden sich unter den sogenannten „sozialen Insekten“- Arten von Ameisen, Bienen, Wespen sowie den phylogenetisch unterschiedlichen Termiten -, die eine Kastenstruktur aufweisen. Bei solchen Arten leisten einige Individuen die meiste, wenn nicht die gesamte direkte Fortpflanzungsarbeit (z. B. Königinnen), und viele andere werden während ihres gesamten Lebens oder eines Großteils ihres Lebens (z. B. Drohnen) reproduktionssteril gemacht. Es gibt also Gründe, weder die Reproduktion noch die Fähigkeit zur Reproduktion als Teil des generischen Lebenszyklus von Organismen einzubeziehen. Was aber wahr ist,ist, dass alle Organismen Lebenszyklen haben, die es ihnen ermöglichen, Fortpflanzungslinien zu bilden. Sie tun dies durch die Fortpflanzungsaktivität von Mitgliedern der Linie, zu der sie gehören, auch wenn sich nicht jedes Mitglied dieser Linie reproduziert oder sogar reproduzieren kann.

Der letzte Faden der dreigliedrigen Sichtweise baut auf der Intuition auf, dass Organismen nicht einfach Lebewesen sind, sondern ein Eigenleben haben: Sie können eine Art Kontrolle über sich selbst ausüben und sind anschließend zumindest teilweise frei von der Handlungsfreiheit anderer und ihre Umgebungen. Eine Möglichkeit, dies auszudrücken, besteht darin, zu sagen, dass Organismen als Kontrollort dienen, als Quelle ihrer eigenen Entscheidungsfreiheit, auf eine Weise, wie es weder nicht lebende noch obligat abhängige Lebewesen tun. Das meine ich mit der „funktionalen Autonomie“, die Organismen haben: Sie können für sich selbst handeln, ihr Leben strukturieren, anstatt ihr Leben von ihrer Umgebung bestimmen zu lassen. In gewissem Sinne gibt dies Organismen ein Leben, das sie führen können, anstatt einfach Dinge zu sein, die die Eigenschaft haben, am Leben zu sein.

Wir können die dreigliedrige Ansicht von Organismen wie folgt zusammenfassen. Ein Organismus ist

  1. ein lebender Agent
  2. das gehört zu einer reproduktiven Linie, von der einige Mitglieder das Potenzial haben, einen generationenübergreifenden Lebenszyklus zu besitzen, und
  3. das hat minimale funktionale Autonomie.

Obwohl diese Skizze der dreigliedrigen Ansicht notwendigerweise unvollständig ist und hier nicht kritisch diskutiert wurde, hat sie auch eine Reihe der umfassenderen Fragen aufgeworfen, die beim Denken über biologische Individuen im Spiel sind. Dazu gehören: Was könnte das Besondere an den natürlichen Arten sein, zu denen biologische Individuen gehören? Welche Arten von Eigenschaften charakterisieren und können verwendet werden, um lebende Agenten zu definieren? und der Status allgemeinerer Positionen wie Pluralismus und Realismus. Im Folgenden werde ich zwei weitere mutmaßliche biologische Individuen, Gruppen und Gene betrachten, die sich hauptsächlich auf eine aktuelle Debatte konzentrieren, für die jeweils eine zentrale Rolle gespielt hat: die Debatte über die Selektionsebenen (für Gruppen) und die Debatte über den Ort der Gene im Verständnis der organismischen Entwicklung und Evolution.

4. Gruppen als Individuen: Superorganismen, Merkmalsgruppen, Arten, Kladen

Nach der darwinistischen Standardansicht der natürlichen Selektion wirkt der Mechanismus der natürlichen Selektion auf einzelne Organismen. Da es innerhalb einer Population von Artgenossen vererbbare Unterschiede in Bezug auf Merkmale gibt, die Organismen mit unterschiedlicher Fitness verleihen, kann die natürliche Selektion so wirken, dass der Anteil von Organismen mit Merkmalen, die die Fitness fördern, erhöht wird. Obwohl viele Biologen und Philosophen der Biologie erkannt haben, dass die Substratneutralität der Bedingungen für die natürliche Selektion impliziert, dass sie im Prinzip auf eine Vielzahl von Entitäten in der biologischen Hierarchie einwirken kann, die sich von der sehr kleinen (z. B. einzelnen Basis) aus erstrecken Paare) bis zu den sehr großen (z. B. Kladen),Tatsächlich gibt es zwei solche Entitäten, die im Mittelpunkt der Diskussion standen, um über die darwinistische Standardansicht hinauszugehen: Gruppen „oben“und Gene „unten“.

Der Begriff „Gruppe“selbst bezieht sich auf Sammlungen von Individuen sehr unterschiedlicher Größenordnungen und Arten, die von temporären Dyaden von Individuen (wie zwei Grillen, die sich einen Ritt auf einem Blatt teilen, Sober und Wilson 1998) bis hin zu Organismen reichen, die mit a zusammenleben soziale Aufteilung der reproduktiven Arbeit (wie soziale Insekten) und sogar übergeordnete taxonomische Gruppen, deren Mitglieder räumlich und zeitlich weitgehend getrennt sind (wie planktotrophe Mollusken, Jablonski 1986, 1987). Darwin selbst appellierte an die Gruppenauswahl zwischen „Stämmen“, um zu erklären, wie sich moralische Merkmale, die Selbstaufopferung beinhalten, in menschlichen Gesellschaften oder „Stämmen“entwickeln könnten, die sich in Bezug auf solche Merkmale unterschieden, aber er bot keine inhaltliche Diskussion über die Unterschiede zwischen diesen Arten von Stämmen an Gruppen und die Relevanz jeder für die natürliche Selektion. Es war nur mit der Wiederbelebung der Gruppenauswahl, hauptsächlich durch die Arbeit von David Sloan Wilson (1975, 1977, 1980, 1983, 1997a, 1997b), ein Großteil davon zusammen mit Elliott Sober (Wilson und Sober 1989, Sober und Wilson 1994), 1998), dass diese Frage erhöhte Aufmerksamkeit erhalten hat.

Eine grundlegende Unterscheidung besteht hier zwischen Gruppen, die selbst als Organismen - Superorganismen - angesehen werden können, und Gruppen, die nur wenige der Eigenschaften besitzen, die Organismen aufweisen, von denen jedoch angenommen werden kann, dass sie als Organismen gegenüber der natürlichen Selektion fungieren - was David Sloan Wilson ruft Merkmalsgruppen auf. Paradigmenbeispiele für Superorganismen sind Kolonien sogenannter sozialer Insekten, dh Hymenopteren wie Ameisen, Wespen und Bienen, zusammen mit den taxonomisch unterschiedlichen Termiten. In der Tat wurde der Begriff „Superorganismus“vom Entomologen William Morton Wheeler in seinem 1920 erschienenen Aufsatz „Termitodoxa oder Biologie und Gesellschaft“eingeführt, obwohl er bereits 1911 in seinem Aufsatz „Die Ameisenkolonie als Organismus . Obwohl evolutionäre Überlegungen bei der Berufung auf das Konzept eines Superorganismus häufig im Hintergrund standen, hatte das Konzept ein eigenes metaphorisches Leben, indem es die strukturelle Komplexität bestimmter sozialer Strukturen einer kleinen Anzahl von Arten charakterisierte. Im Gegensatz dazu führte Wilson 1975 den Begriff „Merkmalsgruppe“ein, um eine Art Gruppe zu benennen, von der er glaubte, dass sie von Natur aus allgegenwärtig ist und die ebenso wie einzelne Organismen eine Selektionseinheit sein könnte. So stellte die Auswahl von Merkmalsgruppen eine Form der „neuen Gruppenauswahl“dar, die im Gegensatz zu Formen der Gruppenauswahl stand, deren Wirksamkeit und Prävalenz wahrscheinlich wesentlich eingeschränkter waren. Wilson führte den Begriff „Merkmalsgruppe“1975 speziell ein, um eine Art Gruppe zu benennen, von der er glaubte, dass sie in der Natur allgegenwärtig ist und die ebenso wie einzelne Organismen eine Selektionseinheit sein könnte. So stellte die Auswahl von Merkmalsgruppen eine Form der „neuen Gruppenauswahl“dar, die im Gegensatz zu Formen der Gruppenauswahl stand, deren Wirksamkeit und Prävalenz wahrscheinlich wesentlich eingeschränkter waren. Wilson führte den Begriff „Merkmalsgruppe“1975 speziell ein, um eine Art Gruppe zu benennen, von der er glaubte, dass sie von Natur aus allgegenwärtig ist und die ebenso wie einzelne Organismen eine Selektionseinheit sein könnte. So stellte die Auswahl von Merkmalsgruppen eine Form der „neuen Gruppenauswahl“dar, die im Gegensatz zu Formen der Gruppenauswahl stand, deren Wirksamkeit und Prävalenz wahrscheinlich wesentlich eingeschränkter waren.

Die intuitive Idee hinter einer Merkmalsgruppe ist, dass es innerhalb von Demes eine evolutionär relevante Struktur geben kann, so dass Organismen, die zu einem Teil des Demes gehören, möglicherweise kausalen Einflüssen ausgesetzt sind, die sich nicht auf das Deme als Ganzes erstrecken. Eine Population solcher „strukturierten Demes“würde dann als Metapopulation fungieren, wobei die natürliche Selektion zwischen den Merkmalsgruppen erfolgt, aus denen diese Metapopulation besteht. Sober und Wilson haben eine Merkmalsgruppe als „eine Gruppe von Individuen definiert, die die Fitness des anderen in Bezug auf ein bestimmtes Merkmal beeinflussen, aber nicht die Fitness von Personen außerhalb der Gruppe“(1998: 92), basierend auf Wilsons früherem Vortrag (z. B. 1980): 20-24) von Merkmalsgruppen, die einen „Einflussbereich“ausüben. Beachten Sie, dass in dieser Ansicht, was eine Gruppe ist, die Dauer des Bestehens einer Gruppe für ihren Status als Gruppe irrelevant ist.wie ist, ob die Gruppe räumlich-zeitlich kontinuierlich oder aggregiert ist. Entscheidend ist vielmehr, dass Gruppen Mitglieder enthalten, die auf eine evolutionär bedeutsame Weise interagieren, wie z. B. Raupen, die sich möglicherweise von demselben Blatt ernähren. Es ist auch völlig irrelevant, ob die Mitglieder solcher Gruppen Artgenossen sind, und dies ist ein Grund, warum Wilson den Begriff einer Merkmalsgruppe verwendet hat, um die Evolutionsdynamik von Multispeziesgemeinschaften zu diskutieren (z. B. DS Wilson 1980: Kapitel 5-6). Während wir solche Gruppen als "evolutionäre Individuen" oder als "einzelne Selektionseinheiten" beschreiben könnten, sollte klar sein, dass Merkmalsgruppen im Allgemeinen keine Organismen sind. (In Bezug auf die dreigliedrige Sicht der Organismen ist dies nicht zuletzt deshalb so, weil sie keine Lebewesen sind.)ist, dass Gruppen Mitglieder enthalten, die auf eine evolutionär bedeutsame Weise interagieren, wie z. B. Raupen, die sich möglicherweise von demselben Blatt ernähren. Es ist auch völlig irrelevant, ob die Mitglieder solcher Gruppen Artgenossen sind, und dies ist ein Grund, warum Wilson den Begriff einer Merkmalsgruppe verwendet hat, um die Evolutionsdynamik von Multispeziesgemeinschaften zu diskutieren (z. B. DS Wilson 1980: Kapitel 5-6). Während wir solche Gruppen als "evolutionäre Individuen" oder als "einzelne Selektionseinheiten" beschreiben könnten, sollte klar sein, dass Merkmalsgruppen im Allgemeinen keine Organismen sind. (In Bezug auf die dreigliedrige Sicht der Organismen ist dies nicht zuletzt deshalb so, weil sie keine Lebewesen sind.)ist, dass Gruppen Mitglieder enthalten, die auf eine evolutionär bedeutsame Weise interagieren, wie z. B. Raupen, die sich möglicherweise von demselben Blatt ernähren. Es ist auch völlig irrelevant, ob die Mitglieder solcher Gruppen Artgenossen sind, und dies ist ein Grund, warum Wilson den Begriff einer Merkmalsgruppe verwendet hat, um die Evolutionsdynamik von Multispeziesgemeinschaften zu diskutieren (z. B. DS Wilson 1980: Kapitel 5-6). Während wir solche Gruppen als "evolutionäre Individuen" oder als "einzelne Selektionseinheiten" beschreiben könnten, sollte klar sein, dass Merkmalsgruppen im Allgemeinen keine Organismen sind. (In Bezug auf die dreigliedrige Sicht der Organismen ist dies nicht zuletzt deshalb so, weil sie keine Lebewesen sind.)Es ist auch völlig irrelevant, ob die Mitglieder solcher Gruppen Artgenossen sind, und dies ist ein Grund, warum Wilson den Begriff einer Merkmalsgruppe verwendet hat, um die Evolutionsdynamik von Multispeziesgemeinschaften zu diskutieren (z. B. DS Wilson 1980: Kapitel 5-6). Während wir solche Gruppen als "evolutionäre Individuen" oder als "einzelne Selektionseinheiten" beschreiben könnten, sollte klar sein, dass Merkmalsgruppen im Allgemeinen keine Organismen sind. (In Bezug auf die dreigliedrige Sicht der Organismen ist dies nicht zuletzt deshalb so, weil sie keine Lebewesen sind.)Es ist auch völlig irrelevant, ob die Mitglieder solcher Gruppen Artgenossen sind, und dies ist ein Grund, warum Wilson den Begriff einer Merkmalsgruppe verwendet hat, um die Evolutionsdynamik von Multispeziesgemeinschaften zu diskutieren (z. B. DS Wilson 1980: Kapitel 5-6). Während wir solche Gruppen als "evolutionäre Individuen" oder als "einzelne Selektionseinheiten" beschreiben könnten, sollte klar sein, dass Merkmalsgruppen im Allgemeinen keine Organismen sind. (In Bezug auf die dreigliedrige Sicht der Organismen ist dies nicht zuletzt deshalb so, weil sie keine Lebewesen sind.)Es sollte klar sein, dass Merkmalsgruppen im Allgemeinen keine Organismen sind. (In Bezug auf die dreigliedrige Sicht der Organismen ist dies nicht zuletzt deshalb so, weil sie keine Lebewesen sind.)Es sollte klar sein, dass Merkmalsgruppen im Allgemeinen keine Organismen sind. (In Bezug auf die dreigliedrige Sicht der Organismen ist dies nicht zuletzt deshalb so, weil sie keine Lebewesen sind.)

Einige (insbesondere Sterelny 1996) haben die Unterscheidung zwischen Superorganismen und Merkmalsgruppen verwendet, um zu argumentieren, dass die Gruppenauswahl eine viel weniger bedeutende Kraft bei der Steuerung der Evolution darstellt, als Befürworter der Gruppenauswahl gedacht haben. Die Auswahl superorganistischer Gruppen ist real, findet sich jedoch nur in besonderen Fällen, während Beispiele, die als Fälle der Gruppenauswahl beschrieben werden könnten, besser als Fälle genetischer oder individueller Selektion beschrieben werden, die auf eine bestimmte Umgebung relativiert sind, in der ein Teil dieser Umgebung aus anderen einzelnen Organismen besteht. Tatsächlich soll damit argumentiert werden, dass Wilson und Sober keine neue Form der Gruppenauswahl, die Auswahl von Merkmalsgruppen, identifiziert haben, da sie bestenfalls eine Möglichkeit geboten haben, die Funktionsweise der natürlichen Selektion auf Individuen und Gene neu zu beschreiben. Zusammen mit Sterelny 's Skepsis gegenüber dem Begriff einer Merkmalsgruppe bedeutet, die Bedeutung von Merkmalsgruppen für die natürliche Selektion zu leugnen.

Sterelnys Ansicht, dass die Auswahl von Merkmalsgruppen neu beschrieben werden kann, ohne Gruppen als Selektionseinheiten zu setzen, ist ein Beispiel für eine Position, die als Modellpluralismus über die Selektionsebene bezeichnet wurde (RA Wilson 2003, 2005: Kap. 10), da sie dies behauptet Es gibt eine Vielzahl von Modellen, die Evolutionsbiologen übernehmen könnten. Diese Ansicht hat in den letzten Jahren in der Literatur viel Unterstützung gefunden und wurde in einflussreichen Veröffentlichungen von Dugatkin und Reeve (1994) und in jüngerer Zeit von Kerr und Godfrey-Smith (2002) verteidigt. Obwohl der Name pluralistisch ist, hat der Modellpluralismus häufig dazu geführt, dass der Status der individuellen und genetischen Selektion auf Kosten der Gruppenauswahl gestärkt wurde. Zum Beispiel nennen Dugatkin und Reeve den Modellpluralismus „weiträumigen Individualismus“. Dies wird als die Ansicht charakterisiert, dass „der größte Teil der Evolution aus einem egoistischen reproduktiven Wettbewerb zwischen Individuen innerhalb einer Brutpopulation resultiert“(1994: 107), während die Entomologen Andrew Bourke und Nigel Franks ihre Diskussion über dieses Thema zusammenfassen, indem sie sagen: „Gruppe auf Kolonieebene, individuelle und verwandte Selektion sind alle Aspekte der Genselektion “(1995: 67). Wie bei Dawkins Appell an Perspektivwechsel zwischen zwei Ansichten eines Necker-Würfels, um die Beziehung zwischen der egoistischen Genansicht und traditionellen, individuell zentrierten darwinistischen Ansichten der natürlichen Selektion zu erklären, kommt es hier häufig auf abstrakten Pluralismus an zu einer Art Fundamentalismus im Einzelfall. Die Entomologen Andrew Bourke und Nigel Franks fassen ihre Diskussion zu diesem Thema zusammen, indem sie sagen, dass „Selektion auf Kolonieebene, Gruppe, Individuum und Verwandtschaft alle Aspekte der Genselektion sind“(1995: 67). Wie bei Dawkins Appell an Perspektivwechsel zwischen zwei Ansichten eines Necker-Würfels, um die Beziehung zwischen der egoistischen Genansicht und traditionellen, individuell zentrierten darwinistischen Ansichten der natürlichen Selektion zu erklären, kommt es hier häufig auf abstrakten Pluralismus an zu einer Art Fundamentalismus im Einzelfall. Die Entomologen Andrew Bourke und Nigel Franks fassen ihre Diskussion zu diesem Thema zusammen, indem sie sagen, dass „Selektion auf Kolonieebene, Gruppe, Individuum und Verwandtschaft alle Aspekte der Genselektion sind“(1995: 67). Wie bei Dawkins Appell an Perspektivwechsel zwischen zwei Ansichten eines Necker-Würfels, um die Beziehung zwischen der egoistischen Genansicht und traditionellen, individuell zentrierten darwinistischen Ansichten der natürlichen Selektion zu erklären, kommt es hier häufig auf abstrakten Pluralismus an zu einer Art Fundamentalismus im Einzelfall. Darwinsche Ansichten der natürlichen Auslese, hier ist der abstrakte Pluralismus oft eine Art Fundamentalismus im Einzelfall. Darwinsche Ansichten der natürlichen Auslese, hier ist der abstrakte Pluralismus oft eine Art Fundamentalismus im Einzelfall.

Paläobiologen und Paläontologen haben auch die Selektion auf höherer Ebene untersucht, wobei der Schwerpunkt auf der Selektion von Arten und Kladen liegt (siehe Grantham 1995 für eine Übersicht). Kladen sind monophyletische Gruppen von Organismen oder Arten, Gruppen, die von einem Vorfahren und allen und nur seinen Nachkommen definiert werden. Steven Stanley und Stephen Jay Gould waren zwei der prominentesten Verfechter der Idee, dass es großräumige Muster des evolutionären Wandels gibt, die auf Arten der Kladenauswahl zurückzuführen sind, und beide haben dies teilweise durch die explizite Entwicklung einer erweiterten Analogie zwischen diesen getan einzelne Organismen und Arten (z. B. Stanley 1979: 189, Gould 2002: 703-744). Zu den mutmaßlichen Beispielen für die Kladenauswahl gehört die Entwicklung planktotropher Mollusken in der späten Kreidezeit (ausgewählt für eine größere geografische Verbreitung und damit eine lange Lebensdauer, Jablonski 1986, 1987).die Entwicklung größerer Körpergrößen bei Männern (ausgewählt über Populationsdichte und geografische Reichweite, Brown und Maurer 1987, 1989) und die Entwicklung blühender Pflanzen (ausgewählt über vektorvermittelte Pollendispersion, Stanley 1981: 90-91).

Einer der Hauptthemen der anhaltenden Debatte über Arten- und Kladenauswahl ist eine Parallele zur Auswahl von Merkmalsgruppen und zum Modellpluralismus. Sind Arten oder Kladen selbst wirklich die Agenten der Selektion, die Einheiten, die ausgewählt werden, oder begleiten sie einfach die Fahrt, wobei die Selektion ausschließlich auf Genen und Organismen beruht? Elisabeth Vrba hat zum Beispiel zwischen Sortierung von Arten und Artenauswahl unterschieden und argumentiert, dass eine Sortierung von Arten zwar das Produkt der Evolution durch natürliche Selektion sein kann, dieses Ergebnis jedoch typischerweise nicht durch Artenauswahl, sondern durch individuelle Auswahl erreicht wird. Während dies teilweise ein empirisches Problem ist, ist es auch eng mit konzeptionellen Fragen verbunden, die genau das betreffen, was wahr sein muss, damit es einen Fall von Arten- oder Kladenauswahl gibt.und wie wir die Beziehung zwischen den Ebenen der Selektionsgene, Organismen und Gruppen sehen, die traditionell unterschieden wurden.

Obwohl ich mich in diesem Abschnitt auf Gruppen und die Ebenen konzentriert habe, auf denen die natürliche Selektion funktioniert, wäre es in diesem Zusammenhang ein Versehen, über eine Idee über Arten zu schweigen, die in der Literatur weithin akzeptiert wurde: dass Arten selbst Individuen sind. Diese Art-als-Individuum-These stammt aus der Arbeit von Michael Ghiselin (1974), der David Hull (1976, 1978) schnell auf die Idee umstellte (siehe auch Ghiselin 1997). Die Arbeit entwickelte sich zum Teil als Reaktion auf das wahrgenommene Versagen des Essentialismus über Arten und zum Teil als Ausdruck der Idee, dass Arten in der Systematik und Evolutionsbiologie nicht als natürliche Arten, sondern als Abstammungslinien behandelt wurden, die wie im Weltraum existieren und Zeit und mit einzelnen Organismen als ihren physischen Teilen. Die These über Arten als Individuen wurde vorgestellt und als radikaler Bruch mit früheren Ansichten über den ontologischen Status von Arten angesehen, da behauptet wurde, Biologen und Philosophen hätten die grundlegende ontologische Kategorie, zu der Arten gehörten, falsch identifiziert. Aber im Laufe der Zeit wurden sowohl als seine Befürworter klargestellt, was die These implizierte (z. B. Hulls Rede von „historischen Individuen“) als auch als differenziertere Optionen für Verteidiger der Ansicht, dass Arten natürliche Arten sind, entwickelt (z. B. die HPC-Ansicht von natürlichen Arten, Boyd 1999a, 1999b), hat sich dieser radikale Rand der These verringert. Sowohl als seine Befürworter haben klargestellt, was die These impliziert (z. B. Hulls Rede von „historischen Individuen“), als auch als differenziertere Optionen für Verteidiger der Ansicht entwickelt wurden, dass Arten natürliche Arten sind (z. B. die HPC-Ansicht natürlicher Arten, Boyd 1999a), 1999b) hat sich dieser radikale Rand der These verringert. Sowohl als seine Befürworter haben klargestellt, was die These impliziert (z. B. Hulls Rede von „historischen Individuen“), als auch als differenziertere Optionen für Verteidiger der Ansicht entwickelt wurden, dass Arten natürliche Arten sind (z. B. die HPC-Ansicht natürlicher Arten, Boyd 1999a), 1999b) hat sich dieser radikale Rand der These verringert.

5. Gene als Individuen: Wechselnde Ansichten der Entwicklungsagentur

Gene selbst wurden nicht nur im Prozess der natürlichen Selektion, sondern auch beim Aufbau von Organismen durch biologische Entwicklung als biologische Individuen oder Wirkstoffe von besonderer Bedeutung angesehen. Ein Thema, das in den letzten zehn Jahren viel diskutiert wurde, ist die Konzeption von Genen, die Art der Eigenschaften, die sie haben, und die kausalen Rollen, die sie bei der Vererbung und Entwicklung haben. Ich werde mich auf zwei Metaphern konzentrieren, die hier eine wichtige Rolle gespielt haben - die viel diskutierte Informationsmetapher und das, was ich als kognitive Metapher bezeichne - und auf die Herausforderung für die resultierende Sicht auf Gene, die von der Theorie der Entwicklungssysteme und der evolutionären Entwicklungsbiologie herausgegeben wurde (auch bekannt als "Evo-Devo").

Die Vorstellung, dass Gene Informationen über phänotypische Merkmale enthalten, dass sie für Proteine kodieren und dass sie eine Blaupause für die organismische Entwicklung enthalten, ist in den Biowissenschaften und in breiteren Darstellungen dessen, was Gene tun, weit verbreitet. Sie bilden einen zentralen Teil der vorherrschenden Sichtweise der genetischen Agentur. Erst kürzlich wurden sie als Teil einer Gruppe von Behauptungen anerkannt, die eine Informationsmetapher für die Charakterisierung der genetischen Agentur bilden, wobei der Status dieser Metapher ein fortwährendes Diskussionsthema ist. Diese Informationsmetapher stammt aus der Zeit vor der Entdeckung der DNA-Struktur durch Watson und Crick im Jahr 1953 und hat ihre Wurzeln in der kybernetischen Tradition, die in den 1940er und 1950er Jahren von den Physikern Norbert Wiener und Erwin Schrödinger geführt wurde. und Rezepte. Evelyn Fox Keller (2000) hat argumentiert, dass diese Mischung aus rechnerischen und codierenden Metaphern für Genetiker produktiv war, weil sie die Entwicklung eines Begriffs der genetischen Aktion ermöglichte, ohne detaillierte Kenntnisse über die biochemischen Strukturen und Mechanismen zu haben, in denen diese Aktion letztendlich realisiert wurde. Meiner Ansicht nach hat die Informationsmetapher auch zu einer irreführenden Ansicht der Arten von Individuen oder Agenten beigetragen, die Gene sind, sofern sie impliziert, dass sie eigenständige und autonome Agenten sind, deren intrinsische Eigenschaften gelten das Geheimnis des Verständnisses einer Vielzahl von Phänomenen in der biologischen Welt.

Eine Art und Weise, wie die Informationsmetapher dies getan hat, war die Interaktion mit dem, was ich in der Einleitung als kognitive Metapher in der Biologie bezeichnet habe. Dies ist die metaphorische Zuordnung von kognitiven Zuständen und Merkmalen zu biologischen Einheiten, die solche Zustände und Merkmale nicht buchstäblich besitzen. Wenn wir einen Laptop als Überlegen beschreiben, was als nächstes zu tun ist oder nicht kooperativ sein wollen, verwenden wir die kognitive Metapher, die Dan Dennett (1987) als „absichtliche Haltung einnehmen“bezeichnet. Das Vertrauen in solche kognitiven Metaphern ist in den Biowissenschaften weit verbreitet (in der Tat allgegenwärtig) und reicht von unseren Zuschreibungen von Wissen und Anerkennung auf Zellen im Immunsystem bis hin zur Zuweisung von Zielen und Wünschen an „Mutter Natur“bei der Beschreibung der Funktionsweise natürlicher Selektion.

Die kognitive Metapher geht auf verschiedene Weise in unsere Rede von Genen ein. Die von Richard Dawkins (1982, 1989) eingeführte und populäre Metapher des egoistischen Gens konzeptualisiert zunächst Gene als Interessen (ihre eigene Replikation und Erhaltung) und setzt dann Mittel ein, um diese Interessen zu befriedigen (Strategien). Interessen zu haben und Strategien anzunehmen, sind beide Eigenschaften, die nur Agenten mit einer Psychologie buchstäblich besitzen können, und so dient die kognitive Metapher dazu, diese Art der kognitiven Agentur auf biologische Agenten wie Gene auszudehnen. Zweitens haben Erklärungen der molekularen und intrazellulären Verarbeitung im Allgemeinen die kognitive Metapher verwendet, und Berichte über die Funktionsweise von Genen waren keine Ausnahme. Gene führen Anweisungen aus, erkennen Bindungsstellen und versuchen, ihre Replikation in zukünftigen Generationen zu maximieren. Die Wechselwirkung zwischen der informativen und der kognitiven Metapher ist nicht nur in einigen dieser Beispiele offensichtlich, sondern könnte als erforderlich angesehen werden, sofern die informative Metapher selbst die kognitive Metapher voraussetzt, wie einige in der Kognitionswissenschaft tatsächlich argumentiert haben (Horst 1996)).

Ein Grund, warum das Netz informativer und kognitiver Metaphern innerhalb der Genetik äußerst produktiv war, besteht darin, dass es so fruchtbar mit wörtlichen Beschreibungen verflochten wurde, dass es schwierig geworden ist, genau zu sagen, wo die Grenze zwischen wörtlicher und metaphorischer Beschreibung liegt. Gene sind DNA-Sequenzen, die als Matrizen für die Produktion von Aminosäuren dienen, die wiederum die Proteine bilden, die die Grundbausteine biologischer Strukturen und Prozesse bilden. Angesichts dessen und der Übereinstimmung zwischen spezifischen Nukleotidtripletts und spezifischen Aminosäuren ist es sehr natürlich, von Genen zu sprechen, die für die Proteinsynthese und sogar für organismische Merkmale kodieren. Während einige die Rolle dieser Metaphern bei der Steuerung unserer Überlegungen zur natürlichen Selektion und zur organismischen Entwicklung kritisierten (Griffiths 2001, Sarkar 1996, Moss 2003), haben andere versucht, einen Großteil der Orthodoxie hier zu verteidigen (Maynard Smith 2000).

Eine der Hauptkritikpunkte an der Abhängigkeit von der Informationsmetapher war, dass sie die Rolle von Genen in der Entwicklungsbiologie und in unserem Verständnis der Funktionsweise der Evolution verzerrt. Diese Kritik wurde am umfassendsten von Befürwortern der Entwicklungssystemtheorie artikuliert, einer lockeren Gruppe von Historikern, Philosophen, Psychologen und Biologen, die sich selbst als Wiedergutmachung einer unausgewogenen Sichtweise der organismischen Entwicklung betrachten (Oyama, Griffiths und Gray 2001). Aus dieser Sicht sind Gene einfach eine Art von Entwicklungsressource für den Aufbau organismischer Körper, und sie als Kodierung für organismische Merkmale oder insgesamt als „Hauptmoleküle“für den Aufbau ganzer Organismen zu betrachten, bedeutet, sich aufzublasen ihre tatsächliche Rolle auf irreführende Weise. Die Psychologin Susan Oyama 's Buch The Ontogeny of Information aus dem Jahr 1985 wird allgemein als Gründungsdokument für die Theorie der Entwicklungssysteme angesehen (DST, siehe auch Oyama 2000b), und es gab gesunde Wechselwirkungen zwischen Erkundungen in DST und Neuinterpretationen der Geschichte der Biologie (Amundson 2005, Keller 2000), 2001), die Entwicklung der Nischenkonstruktionstheorie an der Schnittstelle von Ökologie und Evolutionstheorie (Odling-Smee, Laland und Feldman 2003) und der Aufstieg der evolutionären Entwicklungsbiologie in der zeitgenössischen Biologie (Maienschein und Laubichler 2006, Neumann-Held und Rehmann-Sutter 2005, Müller und Newman 2003, Robert 2004).2001), die Entwicklung der Nischenkonstruktionstheorie an der Schnittstelle von Ökologie und Evolutionstheorie (Odling-Smee, Laland und Feldman 2003) und der Aufstieg der evolutionären Entwicklungsbiologie in der zeitgenössischen Biologie (Maienschein und Laubichler 2006, Neumann-Held und Rehmann -Sutter 2005, Müller und Newman 2003, Robert 2004).2001), die Entwicklung der Nischenkonstruktionstheorie an der Schnittstelle von Ökologie und Evolutionstheorie (Odling-Smee, Laland und Feldman 2003) und der Aufstieg der evolutionären Entwicklungsbiologie in der zeitgenössischen Biologie (Maienschein und Laubichler 2006, Neumann-Held und Rehmann -Sutter 2005, Müller und Newman 2003, Robert 2004).

Die positive Vision, die aus solchen Interaktionen hervorgegangen ist, ist ungefähr so. Die organismische Entwicklung ist nicht einfach die Entfaltung eines genetischen Programms, sondern ein aktiver Prozess, in dem sich Organismen durch die Rekrutierung und den Einsatz einer Reihe von Entwicklungsressourcen selbst konstruieren. Diese bilden Entwicklungssysteme, und diese Systeme sind die grundlegenden Einheiten für das Verständnis der Entwicklung. Da die Entwicklung systematisch ist, sind Entwicklungsursachen in der Regel kontextsensitiv und hängen davon ab, was im System im Allgemeinen „vor sich geht“, und nicht nur von den intrinsischen Eigenschaften einer bestimmten Entwicklungsressource. Die Entwicklung selbst ist insofern ein konstruktiver Prozess, als organismische Merkmale aus dem gesamten Spektrum der Ressourcen aufgebaut werden, die bestimmte Entwicklungssysteme ausmachen.anstatt einfach durch ihre Kodierungen in bestimmten Entwicklungsressourcen, Genen, „weitergegeben“zu werden. Entwicklungsressourcen können in verschiedenen Maßstäben gefunden werden, die über die des Gens hinausgehen. Sie reichen von nuklearen, aber nicht genetischen Ressourcen wie den Methylgruppen bei der Chromatinmarkierung bis hin zu anderen zellulären Ressourcen wie Aktinfasern und anderen Zytoskelettstrukturen und organismalen Ressourcen. Level-Ressourcen wie die Buchnera-Bakterien, die als Verdauungsressourcen bei der Entwicklung von Blattläusen übertragen werden.und Ressourcen auf organisatorischer Ebene, wie die Buchnera-Bakterien, die als Verdauungsressourcen bei der Entwicklung von Blattläusen übertragen werden.und Ressourcen auf organisatorischer Ebene, wie die Buchnera-Bakterien, die als Verdauungsressourcen bei der Entwicklung von Blattläusen übertragen werden.

Die Sommerzeit beinhaltet also die Erweiterung der Konzeption der Erreger der organismischen Entwicklung. Da es innerhalb der Sommerzeit kein Hindernis zu geben scheint, Entwicklungsressourcen als Teil der Umwelt eines Organismus zu betrachten, kehren wir auch zu einer Frage über Organismen zurück, mit denen wir begonnen haben: Wo beginnen und enden Individuen? Betrachten Sie von Tieren gebaute Strukturen wie Nester und Höhlen. Diese bilden häufig einen entscheidenden Teil der Umwelt für die Geburt und Entwicklung von Nachkommen, und ihre besonderen Eigenschaften wirken sich häufig unterschiedlich auf das Überleben dieser Nachkommen aus. Solche Umweltressourcen scheinen nicht weniger ein entscheidender, kausaler Teil dessen zu sein, was bestimmte Organismen entwickeln müssen, und sie sind nicht weniger einfach, weil sie von mehreren Organismen geteilt werden. Wenn das so ist,dann können sich Entwicklungssysteme über die Körpergrenze des Organismus hinaus erstrecken, für dessen Entwicklung sie entscheidend sind. Sie sind jedoch nicht einfach ein erweiterter Phänotyp (Dawkins 1982) eines Gens oder einiger Gene, da sie eine aktive kausale Rolle bei der Schaffung genau dessen spielen, was einen solchen Phänotyp besitzt, des Organismus.

6. Die Evolution biologischer Individuen

Wir verstehen jedoch das Konzept eines Organismus (Abschnitte 2 und 3) und was auch immer wir vom Status beider Gruppen (Abschnitt 4) und Gene (Abschnitt 5) als biologische Individuen halten, die biologische Individualität ist ein dynamisches Phänomen, das sich im Laufe der Zeit verändert hat. Welche biologischen Individuen es gibt, hat sich in den rund 3,8 Milliarden Lebensjahren auf dem Planeten Erde verändert, und die Entwicklung der Individualität selbst ist in den letzten zwanzig Jahren zu einem Diskussionsthema geworden (Dawkins 1982, Buss 1987, Maynard Smith und Szathmáry) 1995, Michod 1999). Obwohl die Details dieser Ansichten sehr unterschiedlich sind, teilen sie auf allgemeiner Ebene die Idee, dass die Geschichte des Lebens die Geschichte der Konstruktion komplizierterer Individuen aus einfacheren Individuen ist. Die Übergänge zwischen diesen evolutionären Individuen werden durch natürliche Selektion auf einer oder mehreren Ebenen erleichtert. Diesen Ideen liegt die Annahme zugrunde, dass biologische Individuen hierarchisch organisiert sind, indem frühere Individuen die materielle Grundlage für spätere Individuen bilden. Beispielsweise bilden Prokaryoten-einzellige Organismen ohne Kern die materielle Basis für einzellige Eukaryoten-Organismen, die einen Kern haben; einzellige Eukaryoten dienen wiederum als materielle Grundlage für mehrzellige Eukaryoten. Prokaryoten - einzellige Organismen ohne Kern - bilden die materielle Basis für einzellige Eukaryoten - Organismen, die einen Kern haben; einzellige Eukaryoten dienen wiederum als materielle Grundlage für mehrzellige Eukaryoten. Prokaryoten - einzellige Organismen ohne Kern - bilden die materielle Basis für einzellige Eukaryoten - Organismen, die einen Kern haben; einzellige Eukaryoten dienen wiederum als materielle Grundlage für mehrzellige Eukaryoten.

Die Entwicklung biologischer Individuen von Prokaryoten zu einzelligen Eukaryoten vor etwa 2 Milliarden Jahren und von diesen zu mehrzelligen Eukaryoten in den letzten 600-800 Millionen Jahren sind feststehende Tatsachen. Darüber hinaus scheint es keine Gegenbeispiele zu diesem Entwicklungstrend zu geben, so dass man keine Beispiele für (etwa) Prokaryoten findet, die aus Eukaryoten stammen. Spekulationen und Kontroversen umgeben jedoch fast alles andere, was über diese evolutionären Übergänge gesagt wurde. Betrachten Sie drei solche Themen, zu denen es in der Literatur eine Art Standardposition gibt, die jedoch weiterhin philosophisch und empirisch hinterfragt werden.

Erstens ist es üblich, die Entwicklung der Individualität selbst als die Entwicklung der Komplexität zu betrachten. Es gibt jedoch Fragen sowohl darüber, wie die Komplexität selbst gemessen oder konzipiert werden sollte, als auch darüber, welche Art von empirischen Beweisen wir tatsächlich haben, um die Komplexität von Individuen im Laufe der Evolutionszeit als zunehmend anzusehen (McShea 1991). Berücksichtigen wir die Anzahl der Zelltypen, die ein Organismus hat (Bonner 1988), die Arten der hierarchischen Organisation, die er manifestiert (Maynard Smith 1988), oder ein taxaspezifischeres Kriterium, wie die Informationen, die zur Spezifizierung der Vielfalt der Gliedmaßen erforderlich sind? Paartypen (Cisne 1974)? Fossilien stellen eine Hauptquelle für die hier vorgeschlagenen Kriterien dar, aber nicht nur verschiedene Arten von Organismen hinterlassen Fossilien mit unterschiedlichen Merkmalen. Einige Arten von Organismen hinterlassen jedoch eher Fossilien als andere.

Ein natürlicher Vorschlag ist, dass es durchaus verschiedene Arten von Hierarchien für die Entwicklung der Individualität geben kann, da sich Arten von Individuen in mehr als einer Hinsicht voneinander unterscheiden können. Daniel McShea (2001a, 2001b, McShea und Changizi 2003) hat eine strukturelle Hierarchie vorgeschlagen, die auf zwei Komponenten basiert, der Anzahl der Ebenen der „Verschachtelung“und dem Grad, in dem das höchste Individuum in der Verschachtelung individualisiert oder entwickelt wird. McShea bietet ein übergreifendes Framework, in dem wir eukaryotische Zellen als aus differenzierten Aggregationen prokaryotischer Zellen mit Zwischenteilen hervorgegangen betrachten können. mehrzellige Eukaryoten, die sich aus differenzierten Aggregationen einzelliger Eukaryoten entwickeln; und koloniale Eukaryoten, die sich aus differenzierten Aggregationen mehrzelliger Eukaryoten entwickeln. Im Gegensatz,Maynard Smith und Szathmáry (1995) konzentrieren sich auf Unterschiede in der Übertragung genetischer Informationen über Generationen hinweg und schlagen acht wichtige Übergänge in der Lebensgeschichte vor, angefangen bei der Replikation von Molekülen bis hin zu unterteilten Populationen solcher Moleküle und endend mit dem Übergang von Primatengesellschaften zu menschlichen Gesellschaften. Während Maynard Smith und Szathmáry an Individualität und Komplexität interessiert sind, bilden ihre acht Übergänge keine kontinuierliche, nicht überlappende Hierarchie, und ihre Diskussion konzentriert sich hauptsächlich auf die Untersuchung der Prozesse, die die einzelnen von ihnen vorgeschlagenen Übergänge im Hinblick auf Änderungen der Replikation steuern Steuerung. Beginnend mit der Replikation von Molekülen zu unterteilten Populationen solcher Moleküle und endend mit dem Übergang von Primatengesellschaften zu menschlichen Gesellschaften. Während Maynard Smith und Szathmáry an Individualität und Komplexität interessiert sind, bilden ihre acht Übergänge keine kontinuierliche, nicht überlappende Hierarchie, und ihre Diskussion konzentriert sich hauptsächlich auf die Untersuchung der Prozesse, die die einzelnen von ihnen vorgeschlagenen Übergänge im Hinblick auf Änderungen der Replikation steuern Steuerung. Beginnend mit der Replikation von Molekülen zu unterteilten Populationen solcher Moleküle und endend mit dem Übergang von Primatengesellschaften zu menschlichen Gesellschaften. Während Maynard Smith und Szathmáry an Individualität und Komplexität interessiert sind, bilden ihre acht Übergänge keine kontinuierliche, nicht überlappende Hierarchie, und ihre Diskussion konzentriert sich hauptsächlich auf die Untersuchung der Prozesse, die die einzelnen von ihnen vorgeschlagenen Übergänge im Hinblick auf Änderungen der Replikation steuern Steuerung.und ihre Diskussion konzentriert sich hauptsächlich auf die Untersuchung der Prozesse, die jeden der von ihnen vorgeschlagenen Übergänge im Hinblick auf Änderungen der replikativen Kontrolle steuern.und ihre Diskussion konzentriert sich hauptsächlich auf die Untersuchung der Prozesse, die jeden der von ihnen vorgeschlagenen Übergänge im Hinblick auf Änderungen der replikativen Kontrolle steuern.

Zweitens ist es üblich, den Trend von Prokaryoten zu mehrzelligen Eukaryoten als Ergebnis einer direktionalen Verzerrung zu betrachten, die den Trend zu einer Tendenz macht, die durch zugrunde liegende Mechanismen und Einschränkungen unterstützt wird. Vielleicht wird die Tendenz durch thermodynamische, energetische Überlegungen, durch Fakten über die generative Verankerung von Entwicklungssystemen oder durch evolutionäre Vorteile von Größenerhöhungen untermauert (siehe McShea 1998 für eine Übersicht). Wenn man jedoch annimmt, dass es eine Art direktionale Voreingenommenheit gibt, könnte man annehmen, dass jede dieser Hypothesen der Art von Panglossianismus über Anpassung verpflichtet ist, den Gould und Lewontin (1978) für ihre Kritik oder (subtiler) für ihre Sichtweise berühmt sind evolutionärer Wandel als progressiv oder unvermeidlich in irgendeiner Weise. Gould hat seine Diskussion über den Burgess Shale (Gould 1989) genutzt, um solche Ansichten der Evolution in Frage zu stellen, und argumentiert, dass die Ungleichheit der Fossilien in diesem Schiefer darauf hindeutet, dass sich Lebewesen wesentlich weniger voneinander unterscheiden als früher. Die Vielfalt der biologischen Individuen, die wir jetzt auf dem Planeten sehen, ist laut Gould größtenteils das Ergebnis hochgradig kontingenter Aussterbungsereignisse, und wir sollten vorsichtig sein, sofort anzunehmen, dass beobachtete Trends oder Muster adaptive (oder andere) Tendenzen sind.und wir sollten vorsichtig sein, sofort anzunehmen, dass beobachtete Trends oder Muster adaptive (oder andere) Tendenzen sind.und wir sollten vorsichtig sein, sofort anzunehmen, dass beobachtete Trends oder Muster adaptive (oder andere) Tendenzen sind.

Drittens haben viele Autoren erkannt, dass sich unabhängig von den Trends oder Tendenzen in der Evolution von Individuen im Laufe der Evolutionszeit auch die sozialen Beziehungen zwischen Individuen verändert haben (z. B. Frank 1998). Wie wir die Sozialität in unsere Sicht der Evolution biologischer Individuen integrieren sollten, bleibt jedoch unter theoretisiert, und so begrenzt fossile Beweise für einzelne Strukturen und ökologische Nischen auch sein mögen, die für die Art und das Ausmaß der Sozialität wesentlich spärlicher sind. Ein Großteil der hier zu erledigenden Arbeit scheint insofern ausgesprochen philosophisch zu sein, als es darum geht, wie wir über Sozialität denken. Sollten wir die einfache Aggregation von Organismen als eine Grundform der Sozialität betrachten? Umfasst Sozialität im Wesentlichen irgendeine Form der Zusammenarbeit, und wenn nicht,Welche Beziehung besteht zwischen „prosozialer“Sozialität und antagonistischen Formen der Sozialität (z. B. Wettbewerb oder Raub)? Obwohl die „Evolution der Sozialität“von Tierbiologen (insbesondere von Primatologen) und evolutionären Anthropologen aufgegriffen wurde, wo sie oft spieltheoretisch betrachtet wird, hat dies dazu beigetragen, eine Sichtweise der Sozialität zu stärken, die etwas eng erscheint und auf die sie nicht eindeutig anwendbar ist strukturell einfachere Organismen. Vielleicht müssen wir die Idee ernst nehmen, dass Sozialität keine relativ junge Ergänzung des vielzelligen Lebens ist, sondern ein umfassenderes Merkmal vieler, wenn nicht aller biologischer Individuen. Wo es oft als spieltheoretisch betrachtet wird, hat dies dazu beigetragen, eine Sichtweise der Sozialität zu verstärken, die etwas eng erscheint und auf strukturell einfachere Organismen nicht eindeutig anwendbar ist. Vielleicht müssen wir die Idee ernst nehmen, dass Sozialität keine relativ junge Ergänzung des vielzelligen Lebens ist, sondern ein umfassenderes Merkmal vieler, wenn nicht aller biologischer Individuen. Wo es oft als spieltheoretisch betrachtet wird, hat dies dazu beigetragen, eine Sichtweise der Sozialität zu verstärken, die etwas eng erscheint und auf strukturell einfachere Organismen nicht eindeutig anwendbar ist. Vielleicht müssen wir die Idee ernst nehmen, dass Sozialität keine relativ junge Ergänzung des vielzelligen Lebens ist, sondern ein umfassenderes Merkmal vieler, wenn nicht aller biologischer Individuen.

7. Abschließende Gedanken

Wir haben zunächst festgestellt, dass Individuen ein wichtiger Teil der biologischen Welt sind und dass weder Biologen noch Philosophen explizit daran gearbeitet haben, den aus verschiedenen Arten biologischer Individuen zusammengesetzten konzeptuellen Wald abzubilden. Jeder Hinweis auf ein Paradoxon in Verbindung mit diesen Tatsachen wird durch die Anerkennung der inhaltlichen Debatten erleichtert, die in den bestimmten Bereichen entstehen, auf die ich mich im Hauptteil dieses Artikels konzentriert habe: über die Natur und den Status von Organismen (Abschnitte 2 und 3). über die richtige (n) Art (en), biologische Gruppen und ihre Rolle als Einheiten von Selektionsagenten (Abschnitt 4) zu betrachten, über die Konzeption und Rolle von Genen als Agenten der organismalen Entwicklung (Abschnitt 5) und über die groß angelegte Evolution der Individualität selbst (Abschnitt 6). Diese Debatten sind jeweils so tiefgreifend, dass mehr Diskussionen erforderlich sind, als ich mir hier leisten konnte, aber anstatt sie in vollem Umfang zu verfolgen, habe ich mich zum Ziel gesetzt, sie als relativ konkrete Beispiele für die Art und Weise zu verwenden, in der die biologische Vorstellung eines Individuums manifestiert sich in der philosophischen Diskussion der Biowissenschaften.

Daraus folgt, dass eine Möglichkeit zur weiteren Diskussion, die sich auf den biologischen Begriff eines Individuums stützt, einfach darin besteht, an den laufenden Debatten teilzunehmen, die ich hier angekündigt habe. Zum Beispiel war der Status von Organismen in den Biowissenschaften Gegenstand eines kürzlich abgehaltenen Symposiums auf den PSA-Halbjahresversammlungen (Ankeny 2000, Laublicher und Wagner 2000, Richardson 2000, Shaffner 2000, J. Wilson 2000), auf dem dort diskutiert wurde Rolle von Modellorganismen in der Biologie und der Eliminierbarkeit oder Reduzierbarkeit von Gesprächen über Organismen in der Biologie, zusätzlich zu einigen der Themen, die ich hier diskutiert habe. Die Gruppenauswahl und die allgemeinere Diskussion der Auswahlagenten bleiben ebenfalls lebhafte Themen (Lloyd 2005, Lloyd et al. 2005, Okasha 2007, Waters 2005, RA Wilson 2007). Und vorherrschende Vorstellungen von der Evolution der Individualität werden durch neuere Arbeiten in Bezug auf die mikrobielle Welt in Frage gestellt (Woese 1998, 2000, O'Malley und Dupre 2007).

Ein Thema für zukünftige Studien mit weniger Verankerung in diesen laufenden Debatten führt uns von der lebenden Welt im Allgemeinen zu dem kleinen Teil davon, den Menschen einnehmen, und betrifft die Natur menschlicher Variationen und unsere Versuche, sie zu verstehen. Während Variation für den Prozess der natürlichen Selektion im Allgemeinen von entscheidender Bedeutung ist und es viele Techniken (sowohl mathematische als auch biologische) gibt, um sie zu verstehen, wurde eine bestimmte Reihe von Konzepten und Ideen verwendet, um die menschliche Variation im Besonderen zu verstehen. Historisch gesehen haben wir unsere eigene Variation in Bezug auf Arten oder Arten von Menschen konzipiert, unabhängig davon, ob diese in rassischen, ethnischen, geografischen, kulturellen, genetischen, phänotypischen, wirtschaftlichen oder anderen Begriffen definiert sind. Solche Konzepte haben einige Besonderheiten gemeinsam: Sie sind oft hierarchisch,sind oft mit positivem Status oder negativem Stigma verbunden und haben oft einen expliziten oder impliziten Appell an Normen und Ideale dessen, was es bedeutet, Mensch zu sein.

Da unsere eigene Spezies nicht nur in den Zuständigkeitsbereich der Biowissenschaften, sondern auch eines Großteils der Medizin, der Sozial- und Geisteswissenschaften fällt, wird eine systematischere Reflexion dieses Aspekts der biologischen Individualität wahrscheinlich von den Biowissenschaften ausgehen und wiederum für sie relevant sein. eine breite Palette von disziplinären Ansätzen zum Verständnis des Menschen. Philosophen der Biologie und Biologen selbst sind besonders gut aufgestellt, um einen wesentlichen Beitrag zu diesem Thema zu leisten, wie die folgenden Fragen nahe legen. Beispielsweise,Was bedeutet der weithin anerkannte „Tod des Essentialismus“in der Evolutionsbiologie für das Studium der menschlichen Variation (Hull 1986)? Inwiefern schränkt die Untersuchung der genetischen Variation innerhalb unserer Spezies ein oder diktiert sogar, wie wir allgemein über die menschliche Variation denken sollen (Lewontin 1982)? Gibt es signifikante Kontinuitäten zwischen historisch einflussreichen Methoden zur Klassifizierung und Kategorisierung von Menschen - rassistisch oder auf der Skala von Schwachsinn (als Idioten, Idioten und Idioten) und zeitgenössischen Ansichten über Gesundheit, menschliches Funktionieren, Behinderung und Krankheit?

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Andere Internetquellen

  • John Wilkins 'Blog über sich entwickelnde Gedanken
  • Utahs Philosophie der Biologie Cafe
  • Internationale Gesellschaft für Geschichte, Philosophie und Sozialkunde der Biologie
  • Michael Dietrichs Philosophie der Biologie Webseiten
  • Welche Arten von Menschen sollte es geben?

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